Effects of managed forest stand composition on small mammal demography and reciprocal effects on seed predation patterns in Northern Germany

by Scott Michael Appleby
Doctoral thesis
Date of Examination:2024-03-08
Date of issue:2024-04-08
Advisor:Prof. Dr. Niko Balkenhol
Referee:Prof. Dr. Niko Balkenhol
Referee:Dr. Jacob Dittel
Persistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-10413

 

 

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Format:PDF
Description:Thesis

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Abstract

English

In an effort to ameliorate the impacts of climate change, forest managers in Central Europe increasingly turn to conifer species that produce higher yields and are better adapted to projected future climatic conditions. Though small mammals are an important component of the forest ecosystem, the impacts of enriching native broadleaf forests with conifers on small mammal communities are not well understood. I conducted mark-recapture surveys of small mammals to ascertain differences in their community structure among stands of two conifers (native Norway spruce Picea abies and non-native Douglas fir Pseudotsuga menziesii) and the dominant broadleaf in the region, European beech (Fagus sylvatica). After estimating the density of two common species, the yellow-necked mouse (Apodemus flavicollis) and bank vole (Clethrionomys glareolus), I found that the population density of each is positively related to the proportion of beech and negatively to the proportion of conifers in each stand, though these effects of stand composition are smaller than the positive effect of herb cover. Increasing Norway spruce proportion reduced monthly survival of small mammals, while Douglas fir proportion had a positive effect on survival. I conclude that the two conifer species have similar impacts on small mammal density, though overall small mammal survival was significantly lower on plots with Norway spruce. This suggests that increasing the proportion of Douglas fir at the expense of Norway spruce may be possible without significantly changing local patterns of small mammal population density, but further research is necessary to elucidate the exact impacts of these two conifer species on small mammal demography and behavior. After coming to the conclusion that herb cover is more important than stand composition for predicting small mammal density, we decided to investigate the link between small mammals and the forest understory further. Forest understory complexity is important for many species, from large herbivores such as deer to small mammals such as mice and voles. For species that utilize the forest understory on a very small scale, it is often impractical to conduct correspondingly fine-grained manual surveys of the understory, and thus few studies consider this small-scale variation in understory complexity and instead work with average values on a larger scale. We explored the use of a mobile laser scanning derived understory complexity measure - understory roughness - to predict the capture probability of two representative small mammal species, the yellow-necked mouse and the bank vole. We found a positive relationship between capture probability and understory roughness for both bank voles and yellow-necked mice. Our results suggest that mobile laser scanning is a promising technology for measuring understory complexity at multiple scales in an ecologically meaningful way. Finally, as understanding the patterns of small mammal seed predation mammals on seeding success is a key component in predicting forest regeneration patterns, I investigated these patterns using direct seeding beds and wildlife cameras to record small mammal behaviors. Direct seeding is a commonly used method of managed forest regeneration in Central Europe, where seeds are planted more economically than seedlings, but often with low germination and establishment rates. Seed predation by small mammals is often blamed for low direct seeding success, but this is rarely observed directly. We recorded small mammal behavior on seeding beds of European beech, Norway spruce, and Douglas fir seeds to ascertain the impact of small mammals on direct seeding success in managed forest stands with varying compositions of these three tree species, and counted the number and duration of seed related behaviors per hour. This detailed data allowed me to investigate how small mammals interact with direct seeding beds, and how these patterns vary with population density, seed identity, and stand composition. I found that mice were responsible for nearly all seed interactions, even when the density of voles in a stand was higher. However, my findings suggest a nonlinear relationship between seed removal and mouse density, whereby removal did not appreciably increase once density reached moderate levels. Mice spent more time searching for and interacting with beech seeds than seeds of either conifer across all stands, though unexpectedly the difference in preference narrowed as the proportion of either conifer in a stand increased. These differences in seed preference and behavior rates between seed types and among forest stands depending on their composition have clear management implications: if more beech seeds are removed as compared to conifer seeds, and sown seeds are removed more readily in stands with high proportions of beech trees, this could lead to germination rates that are different than the relative number of seeds sown would suggest.
Keywords: Forestry; Small Mammals; Douglas fir; Norway spruce; European beech; Mobile laser scanning; Understory complexity; Bank vole; Yellow-necked mouse

German

Um die zukünftigen Auswirkungen des Klimawandels abzumildern, setzt die Forstwirtschaft in Mitteleuropa zunehmend Nadelbaumarten ein, die höhere Erträge liefern und besser an die prognostizierten klimatischen Bedingungen angepasst sind. Obwohl kleine Säugetiere ein wichtiger Bestandteil des Waldökosystems sind, ist nicht ausreichend erforscht, inwieweit sich die Etablierung von Nadelbäumen in heimischen Laubwäldern auf die Gemeinschaft der Kleinsäuger auswirkt. Daher habe ich Fang-Wiederfangversuche mit kleinen Säugetieren durchgeführt, um ihre Populationsstrukturen in verschiedenen Baumbeständen vergleichen zu können. Hierbei wurden Bestände von zwei Nadelbaumarten (heimische Fichte Picea abies und nicht heimische Douglasie Pseudotsuga menziesii) und einem in der Region vorherrschenden Laubbaum, der Rotbuche (Fagus sylvatica) untersucht. Nachdem ich die Dichte zweier häufig vorkommenden Arten, nämlich der Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) und der Rötelmaus (Clethrionomys glareolus), geschätzt hatte, stellte ich fest, dass die Populationsdichte beider Arten positiv mit dem Buchenanteil und negativ mit dem Nadelbaumanteil in jedem Bestand zusammenhängt. Dieser Effekt der Bestandszusammensetzung ist geringer als der positive Effekt der Krautschichtdeckung. Ein steigender Fichtenanteil verringerte die monatliche Überlebensrate kleiner Säugetiere, während sich der Douglasienanteil positiv auf die Überlebensrate auswirkte. Somit komme ich zu dem Schluss, dass die beiden Nadelbaumarten ähnliche Auswirkungen auf die Dichte kleiner Säugetiere haben, obwohl die Gesamtüberlebensrate kleiner Säugetiere in Beständen mit Gemeiner Fichte deutlich geringer war. Dies deutet darauf hin, dass eine Erhöhung des Douglasienanteils auf Kosten der Fichte möglich sein könnte, ohne die lokalen Populationsdichten kleiner Säugetiere wesentlich zu verändern. Es sind jedoch weitere Untersuchungen erforderlich, um die genauen Auswirkungen dieser beiden Nadelbaumarten auf die Demographie und das Verhalten kleiner Säugetiere zu erklären. Nachdem wir zu dem Schluss gekommen sind, dass die Krautschichtdeckung für die Vorhersage der Kleinsäugetierdichte wichtiger ist als die Bestandszusammensetzung, beschlossen wir, den Zusammenhang zwischen Kleinsäugern und dem Unterwuchs weiter zu untersuchen. Die Komplexität des Unterwuchses ist für viele Arten wichtig, von großen Pflanzenfressern wie Hirschen bis hin zu kleinen Säugetieren wie Mäusen und Wühlmäusen. Für Arten die den Waldunterwuchs sehr kleinräumig nutzen, ist es oft zu aufwendig unpraktisch, entsprechend feinskalierte manuelle Untersuchungen des Unterwuchses durchzuführen. Daher berücksichtigen nur wenige Studien diese kleinräumige Variation der Komplexität des Unterwuchses und arbeiten stattdessen mit Durchschnittswerten auf größerem Maßstab. Mittels eines mobilen Laserscanning-Messgeräts entwickelten wir eine neue Methode zur Messung der Unterwuchskomplexität – der Rauheit des Unterwuchses oder „Understory Roughness“ – um die Fangwahrscheinlichkeit zweier repräsentativer Kleinsäugetierarten, der Gelbhalsmaus und der Rötelmaus, vorherzusagen. Wir fanden einen positiven Zusammenhang zwischen der Fangwahrscheinlichkeit und der Rauheit des Unterwuchses, sowohl für die Rötelmaus als auch für die Gelbhalsmaus. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass mobiles Laserscanning eine vielversprechende Technologie ist, um die Komplexität des Unterwuchses auf mehreren Skalen auf ökologisch sinnvolle Weise zu messen. Da bei der Vorhersage der Waldregeneration, das Verständnis über das Verhalten von Kleinsäugern bei der Saatprädation einen wichtigen Faktor darstellt, habe ich ihr Verhalten mithilfe von Direktsaatbeeten und Wildtierkameras untersucht. Die Direktsaat ist eine in Mitteleuropa häufig verwendete Methode zur kontrollierten Verjüngung des Waldes, bei der die Aussaat von Samen wirtschaftlicher ist als die Pflanzung von Setzlingen, allerdings oft verbunden mit einer geringen Keim- und Etablierungsrate. Die Saatprädation durch kleine Säugetiere wird oft für den geringen Erfolg der direkten Aussaat verantwortlich gemacht, wobei dieser jedoch selten direkt beobachtet werden kann. Wir haben das Verhalten kleiner Säugetiere auf Saatbetten mit Rotbuche, Fichte und Douglasie aufgezeichnet, um den Einfluss kleiner Säugetiere auf den Erfolg der Direktsaat in bewirtschafteten Waldbeständen mit unterschiedlicher Zusammensetzung zu ermitteln. Diese drei Baumarten wurden untersucht und die Anzahl und Dauer der samenbezogenen Verhaltensweisen pro Stunde gezählt. Mithilfe dieser detaillierten Daten konnte ich untersuchen, wie kleine Säugetiere mit Direktsaatbetten interagieren und wie diese Muster je nach Populationsdichte, Samenart und Bestandszusammensetzung variieren. Ich fand heraus, dass Langschwanzmäuse für fast alle Sameninteraktionen verantwortlich waren, selbst wenn die Wühlmausdichte in einem Bestand höher war. Meine Ergebnisse deuten jedoch auf einen nichtlinearen Zusammenhang zwischen der Samenentfernung und der Mäusedichte hin, wobei die Entfernung nicht nennenswert zunahm, sobald die Dichte ein moderates Niveau erreichte. Mäuse verbrachten in allen Beständen mehr Zeit mit der Suche nach Buchensamen und der Interaktion mit ihnen als mit Samen beider Nadelbäume, obwohl sich der Unterschied in der Präferenz überraschenderweise verringerte, als der Anteil beider Nadelbäume in einem Bestand zunahm. Diese Unterschiede in der Samenpräferenz und den Verhaltensraten zwischen Samenarten und zwischen Waldbeständen in Abhängigkeit von ihrer Zusammensetzung haben eindeutige Auswirkungen auf die Bewirtschaftung: Wenn im Vergleich zu Nadelbaumsamen mehr Buchensamen entfernt werden und in Beständen mit hohem Buchenanteil ausgesäte Samen leichter entfernt werden, könnte dies dazu führen, dass die Keimraten anders ausfallen, als die relative Anzahl der ausgesäten Samen vermuten lässt.
 
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