Grunt usage and social monitoring: Investigation of the signaller and the receiver perspectives in a tolerant species of baboons
by Lauriane Faraut
Date of Examination:2019-02-04
Date of issue:2019-07-11
Advisor:Prof. Dr. Julia Fischer
Referee:Prof. Dr. Julia Fischer
Referee:Dr. Oliver Schülke
Files in this item
Name:PHD_Dissertation_Lauriane_Faraut_10_07_2019.pdf
Size:650.Kb
Format:PDF
Description:PhD Dissertation
Abstract
English
Understanding society, communication and cognition in non-human primates sheds light on the evolution of our own species. While the acoustic structure in primates is mainly innate, their vocal usage and comprehension/response are more flexible and fluctuate based on social experiences. Because relationships can vary between individuals within the same group and change over time, the contexts of call usage (signaller perspective) and the patterns of response to vocalisations (receiver perspective) is supposed to differ even among closely related species. My thesis project is in line with the current framework investigating to which degree social system shapes communication and social cognition in primates. More specifically, I studied the usage of an affiliative vocalisation – the ‘grunt’ – and the allocation of social attention of a wild population of Guinea baboons (Papio papio) living in the Niokolo Koba National Park, Senegal. By combining behavioural observations and experimental designs, I investigated the perspectives of the signaller and the receiver focusing on the grunt, the most common affiliative vocalisation in baboons. Savannah baboons (P. ursinus, P. cynocephalus, P. kinda, P. anubis) live in polygynandrous groups characterized by high male-male competition and stable female-bonded societies. In contrast, the social organization of Guinea and hamadryas baboons (P. hamadryas) is defined by a nested multi-level society, female-biased dispersal and a polygyny-monandrous mating system. In Guinea baboons, the ‘unit’ — i.e., a ‘primary’ male, 1-6 females, their youngster, and frequently ‘secondary’ males — represents at the core of the society, and the agglomeration of several units is called a ‘party’. Males are mainly philopatric within a party and share high spatial tolerance, facilitating the formation of strong and enduring social bonds. To investigate if the social system of Guinea baboons influences their grunt usage, I collected behavioural observations of sexually mature males and females. First, I examined if the nature of post-approach interactions was modulated by the grunt production of the approaching animal (i.e., the subject). Following approaches with grunts in both sexes, the dyad was more likely to interact in an affiliative way. Moreover, grunts increased the probability of manipulation of the partner’s infant and reduced the risk of displacement. Subsequently, I tested how infants in close-proximity of the receiver and the quality of relationships between the partners potentially influence the subject’s decision to grunt or to remain silent. Both sexes were more likely to grunt to female than to male partners. Between females, the probability of vocal production was lower when the relationship strength was high, but only when an infant was present with her partner. The unit membership also impacted the grunt utterance as females were more likely to vocalise while approaching a female from a different unit. Dominance status and dyadic rank distance did not affect the probability to grunt between females, even if a linear dominance hierarchy was detected. In correspondence with the high tolerance between males of this species, relationship strength had no impact on the likelihood to grunt during male-male approaches. Finally, males were more likely to grunt when an infant was in close-proximity of the female partner. Overall, these results indicate that Guinea baboons use grunts strategically to advertise their benign intent during specific unpredictable situations (e.g., while approaching non-preferential partners). Although genetic constraints limit the structure and extent of vocal repertoire within taxa, baboons can adapt their vocal usage flexibly depending on their social environment. In a second study, I explored the receiver perspective in adult male Guinea baboons by testing the attention to third-party social interactions. I carried out playback experiments to assess if males keep track of the current pattern of male-female associations within their own party (but outside their own unit). First, I established that grunts occur more frequently between females and primary males of the same unit than from different units. Then, I created consistent and inconsistent acoustic sequences simulating grunt exchanges between a female and a primary male from the same or from different units respectively. I tested those grunt sequences on primary and non-primary males, as male status (association with a female) could influence the value of the social information. Surprisingly, male Guinea baboons looked longer toward the speaker when exposed to the consistent compared to the inconsistent condition, a result opposite to comparable playback experiments on chacma baboon males. Moreover, primary males reacted more than non-primary males regardless of the experimental condition. Thus, this result reveal how differences of the mating system and the degree of male competition affect the value allocated to social information even between closely related species. By comparing my results with the literature on geladas and other baboon species, the variations observed in call usage and the motivation to keep track of third-party interactions in Guinea baboons are likely to be related to different aspects of their social systems. Although Guinea baboons use grunts strategically to signal benign intent, like in many other primate species, the lack of a significant effect of male- male and male-female bond strength, as well as female dominance hierarchy on grunt utterance may be related to the low competition level observed both within and between sexes in this species. Considering the low interest toward recordings of simulated incongruent male-female associations, my playback experiments support that the allocation of social attention — and potentially the extent of social knowledge — is highly dependent on the mating system and the level of competition/tolerance among conspecifics. Future research should consider a set of measures to reveal how the competition, cohesion and/or cooperation potentially impact the evolution of communication and cognition. Furthermore, extensive comparative investigations across species and populations fluctuating in some dimensions of their social systems are necessary, as the social environment seems to account for more variation among species than genetic relatedness
Keywords: Baboon; Vocal communication; Social knowledge
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La compréhension des sociétés, de la communication et de la cognition chez les primates non humains permet de mieux comprendre l'évolution de notre propre espèce. Bien que la structure acoustique chez les primates soit principalement innée, leur utilisation vocale et leur compréhension / réponse sont plus flexibles et fluctuent en fonction des expériences sociales. Comme les relations peuvent varier entre les individus d’un même groupe et changer avec le temps, les contextes d’utilisation des vocalisations (perspective du signaleur) et les schémas de réponse aux vocalisations (perspective du récepteur) sont supposés différer même entre espèces très proches.
Mon projet de thèse s'inscrit dans le cadre actuel déterminant dans quelle mesure le système social façonne la communication et la cognition sociale chez les primates. Plus spécifiquement, j’ai étudié l’utilisation d’une vocalisation affiliative — le grognement — et la surveillance sociale d’une population sauvage de babouins de Guinée (Papio papio) vivant dans le parc national du Niokolo Koba, au Sénégal. En combinant des observations comportementales et des designs expérimentaux, je me suis attachée à investir le point de vue du signaleur et du receveur en utilisant le grognement, la vocalisation affiliative la plus commune chez les babouins. Les babouins de savane (P. ursinus, P. cynocephalus, P. kinda, P. anubis) vivent dans des groupes polygynandres caractérisés par une forte compétition entre males et des relations sociales stables entre femelles. A l’inverse, l’organisation sociale des babouins de Guinée et hamadryas (P. hamadryas) est caractérisée par une société à plusieurs niveaux, une dispersion majoritaire des femelles et un système reproductif polygyny-monandre. Chez le babouin de Guinée, « l’unité » — i.e., un mâle « primaire », 1-6 femelle, leur progéniture, et fréquemment des mâles « secondaires » — représente le cœur de la société, et l’agglomération de plusieurs unités s’appelle le « parti ». Les mâles sont majoritairement philopatriques au sein d’un parti et partage une grande tolérance spatiale, facilitant la formation de liens sociaux forts et durables.
Afin d’évaluer si le système social du babouin de Guinée influence leur utilisation du grognement, j’ai collecté des observations comportementales de mâles et de femelles sexuellement matures. Tout d’abord, j'ai examiné si la nature des interactions suite à une approche était modulée par la production de grognements par l'animal approchant (i.e., le sujet). A la suite d’une approche avec grognement chez les deux sexes, la dyade était plus susceptible d’interagir de manière affiliative. De plus, les grognements augmentaient la probabilité de manipulation du nourrisson du partenaire et réduisaient le risque de supplantation. Par la suite, j'ai testé comment un nourrisson à proximité du receveur et la qualité des liens sociaux entre partenaires pouvaient potentiellement influencer la décision du sujet à grogner ou rester silencieux. Les deux sexes étaient plus susceptibles de grogner envers un partenaire féminin que masculin. Entre femelles, la probabilité d’émission vocale était plus faible lorsqu’elles partageaient de forts liens sociaux, et ceci uniquement en présence d’un nourrisson avec sa partenaire. L’appartenance à une unité a également eu un impact sur le grognement, car les femmes étaient plus susceptibles de vocaliser lorsqu'elles approchent une femme d'une autre unité. Le statut de dominance et l’écart entre rang hiérarchique dyadique n’altéraient pas la probabilité de grognement entre femelles, même si une hiérarchie de dominance linéaire a été démontrée. En accord avec la tolérance élevée chez les mâles de cette espèce, la force des liens sociaux n'a eu aucun impact sur la probabilité de grogner lors d'approches entre mâles. Enfin, les mâles étaient plus prompts à grogner lorsqu'un nourrisson était à proximité du partenaire féminin. Dans l’ensemble, ces résultats indiquent que les babouins de Guinée utilisent les grognements de manière stratégique pour faire connaître leurs intentions bénigne lors de situations imprévisibles spécifiques (par exemple, en s’approchant d’un partenaire non préférentiel). Bien que les contraintes génétiques limitent la structure et l'étendue du répertoire vocal au sein d’un même taxon, les babouins peuvent adapter leur utilisation vocale de manière flexible en fonction de leur environnement social.
Dans une seconde étude, j'ai exploré le point de vue du receveur en testant l'attention portée aux interactions sociales de tiers chez les mâles adultes babouins de Guinée. J'ai pratiqué des expériences de repasse pour déterminer si les mâles suivaient les associations actuelles entre mâles et femelles au sein de leur parti (mais en dehors de leur propre unité). Tout d’abord, j'ai démontré que les grognements sont exprimés plus fréquemment entre femelles et mâles primaires d'une même unité que d'unités différentes. Par la suite, j'ai réalisé des séquences acoustiques congruentes et incongrues simulant un échange de grognements entre une femelle et un mâle primaire appartenant respectivement à la même unité ou non. J’ai testé ces séquences de grognements sur des mâles primaires et des mâles non primaires, comme le statut des mâles (association avec une femelle) pourrait influencer la valeur des informations sociales. Étonnamment, les babouins mâles regardaient plus longtemps vers le hautparleur lorsqu’ils étaient exposés à la condition congruente par rapport à la condition incongrue, un résultat opposé à une précédente expérience de repasse chez le mâle babouin chacma. De plus, les mâles primaires réagissaient plus fortement que les mâles non primaires, quel que soit la condition expérimentale. Ainsi, ces résultats révèlent comment les différences du système reproductif et du degré de compétition entre mâles affectent la valeur allouée aux informations sociales même entre espèces génétiquement proches.
En comparant mes résultats avec la littérature chez les geladas et d’autres espèces de babouins, les variations observées lors de l'utilisation de vocalisations et la motivation à suivre les interactions des autres chez les babouins de Guinée sont susceptibles d'être liées à des caractéristiques propres à leur système social. Bien que les babouins de Guinée utilisent des grognements de manière stratégique pour signaler leur intention bienveillante, comme c’est le cas chez plusieurs autres espèces de primates, l’absence de significativité de la force des liens sociaux entre males et males-femelles, ainsi que de la hiérarchie de dominance féminine sur la production de grognements pourrait être liée au faible niveau de compétition observé à la fois entre ou au sein d’un même sexe chez cette espèce. Compte tenu du faible intérêt que suscitent les enregistrements simulant des associations incongrues entre femelles et mâles, mes expériences de repasse supportent que l'attribution de l'attention sociale — et potentiellement l’étendue des connaissances sociales — dépend fortement du système reproductif et du degré de compétition/tolérance entre congénères. De futures recherches devraient considérer un ensemble de mesures révélant comment la compétition, la cohésion et la coopération impact potentiellement l’évolution de la communication et de la cognition. De plus, le développement de recherches comparatives entre espèces ou populations confrontées à des fluctuations des différentes dimensions du système social est primordial, sachant que l’environnement social semble expliquer davantage de variation entre espèces que les relations génétiques