Norway spruce in German low mountain ranges – morphological distinctiveness and genetic adaptation of high elevation provenances
by Oliver Caré
Date of Examination:2020-10-27
Date of issue:2021-05-20
Advisor:PD Dr. Ludger Leinemann
Referee:PD Dr. Ludger Leinemann
Referee:Prof. Dr. Niko Balkenhol
Persistent Address:
http://dx.doi.org/10.53846/goediss-8613
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Abstract
English
The natural range of Norway spruce (Picea abies [L.] KARST.) populations in Germany are the low mountain ranges. But in the last decades and centuries anthropogenic stand establishment highly increased the area covered by Norway spruce. This happens mostly in regions beyond their natural growing range. The used reproduction material often originates from allochthonous provenances. This leads not only to a change in the species composition of German forests, but likely alter genetic composition of spruce populations. Therefore, planted spruce stands are potentially maladapted to their current growing environment. Under changing climatic conditions, it is expected that future suitable regions for spruce forestry are restricted to higher elevations, with challenging environmental conditions. Norway spruce provenances, adapted to the harsh mountainous condition, usually show narrower crowns and different branching morphology than provenances from lower elevations. Stands characterised by these morphological traits have nonetheless become rare due to the past anthropogenic replantation with unsuited material. To support silvicultural management of high elevation stands and to preserve and expand adapted populations, information on the morphologic and genetic characteristics of provenances is required. Stand pairs in the regions of the Thuringian Forest, the Ore mountains and the Harz mountains of putative native mountainous and planted Norway spruce stands in comparable altitudes were investigated. In each stand, 200 trees were visually assessed for their crown morphology and sampled for the genetic analyses. Additionally, the relict stand “Schlossbergfichte” in the Thuringian Forest, known for its characteristic high elevation phenotypes, was included with 75 samples. These samples were investigated by Caré et al. (2018) to assess the neutral genetic differentiation between the stands and quantify morphological differentiation between the putative provenances. Between the stands an overall low differentiation (FST = 0.002–0.007; G”ST = 0.002–0.030) based on the analysis of 11 neutral SSR (simple sequence repeat) markers was found. Likely attributed to the high long distant geneflow commonly reported for Norway spruce. Nevertheless, both the stands from the Harz mountains as well as the “Schlossbergfichte“ were slightly differentiated from all other populations. Indicating in the first case restricted geneflow by the small isolation by distance effect and usage of local material in case of the planted stand. In the second case, that the relict characteristics of the stand is reflected in its genepool. Contrasting, the provenances were highly differentiated for crown morphology traits (PST = 0.952–0.989). This contrast between low neutral genetic but high morphological differentiation, indicates natural selection in adaptive genes which are involved in the expression of crown phenotypes. To analyse the influence of selection, a subsequent analysis at 44 SNPs (single nucleotide polymorphisms) in putative adaptive candidate genes was conducted (Caré et al. 2020a). The selected SNPs had previously been identified to be involved in phenological adaptation, the photoperiodic pathway, local adaptation, and stress response in Picea ssp. By a combination of differentiation- and regression-based approaches, six SNPs in three genes (APETALA 2-like 3 [AP2L3], one GIGANTEA [GI] gene, and a mitochondrial transcription termination factor [mTERF]) with a high significant relationship between the allele frequencies and the variation of the crown shape were identified. With lower statistical support five SNPs in three genes (D6-protein kinase-like 2 [D6PKL2], one gene with unknown function, and a pseudo-response regulator 1 [PRR1]) exhibit a possible association to the crown shape. These results underline the important role of circadian clock genes (GI6/PRR1) in local adaptation and support the assumption of the adaptive differences of provenances expressing contrasting crown shape. Thus, the crown shape is suitable as a selection and assessment criteria in elevated stands, also reflecting adaptive genetic attributes. As shown by this specific adaptedness, the rare local adapted high elevation stands are valuable for the conservation of genetic resources and utilised to produce seed material. With the large proportion of planted allochthon stands in mountainous regions, it is of further interest to quantify the extend of external pollen contribution to the progeny of native stands. In a mating system analysis, conducted in the Thuringian forest, Caré et al. (2020b) estimated a high external pollen contribution of at least 70 %. Combined with the demonstrated adaptive genetic difference, presumably this introgressive gene-flow alters the genetic composition of the autochthonous stands’ progeny. Additionally, a relationship between germination percentage and effective pollen population size and relatedness of half-sib families was found. Likely linked to diversity differences of the individual pollen clouds, this result indicates a genetic effect on fitness in an early ontogenetic stage. Noteworthy, the progenies from trees in the central part of the sample area have in general a lower contribution from external pollen (x ̅≈ 63%) than those from edge trees (x ̅ ≈ 78%). This suggests, that seed should preferably be harvested from central trees when maintaining high numbers of seed trees is possible. Further studies are nevertheless needed to assess the fluctuation between years and sites for precise recommendations.
Keywords: Climatic adaptation; Norway spruce; Single nucleotide polymorphisms (SNPs); Crown morphology; Provenances; genetic differentiation; crown architecture; Picea abies; microsatellites (SSRs); gene flow; pollen dispersal
German
Die mittleren und höheren Lagen stellen die natürliche Verbreitung der Fichte (Picea abies [L.] KARST.) in Deutschland dar, jedoch erweiterten Pflanzungen ab dem 18. Jahrhundert diese Verbreitung massiv. Durch einen ausgeprägten Saatguthandel kann bei vielen heutigen Beständen von einer gebietsfremden Herkunft ausgegangen werden. Diese Maßnahmen prägten nicht nur das Erscheinungsbild der Wälder bis heute, auch von einem Einfluss auf die genetische Zusammensetzung der Fichtenbestände ist auszugehen. Risiken der Klimaveränderung beschränken nachhaltige Forstwirtschaft mit der Fichte zukünftig auf die Hochlagen. Fichtenherkünfte, die an das harte Klima der Hochlagen angepasst sind, zeigen eine typischerweise schlanke Kronenform. Bestände mit solcher Ausprägung sind jedoch durch die historischen Aufforstungen selten geworden. Um die waldbauliche Steuerung und den Erhalt solcher Bestände zu fördern, ist ein fundierte Wissensbasis zu den morphologischen und genetischen Unterschieden der verschiedenen Herkünfte unumgänglich. In dem Mittelgebirgsregionen des Thüringer Waldes, des Erzgebirges und des Harzes wurden daher, vermeintlich gebietsfremde und gebietsheimische, Fichtenbestände in vergleichbarer Höhenlage untersucht. Je Region wurden Bestandespaare lokaler und gebietsfremder Herkunft ausgewählt und 200 Altbäume je Bestand beprobt und morphologisch charakterisiert. Zusätzlich wurde der Reliktbestand „Schlossbergfichte“ im Thüringer Wald mit 75 Bäumen in die Untersuchungen einbezogen. Dieser ist für seine charakteristischen schlanken Hochlagenfichten bekannt. Anhand dieser Proben wurde von Caré et al. (2018) die neutrale genetische Differenzierung der Bestände untersucht und Unterschiede zwischen den Herkünften anhand morphologischer Kronenmerkmale quantifiziert. Zwischen den Beständen wurde eine geringe neutrale genetische Differenzierung an 11 Mikrosatelliten (FST = 0.002–0.007; G”ST = 0.002– 0.030) festgestellt. Hierfür wahrscheinlich ursächlich ist der für die gemeine Fichte bekannte und ausgeprägte Genfluss über große Distanzen. Dennoch konnte sowohl für beide Populationen aus dem Harz als auch bei der „Schlossbergfichte“ eine geringe, aber deutliche, Differenzierung zu den übrigen Populationen gezeigt werden. Für die Bestände im Harz deutet dies auf eine räumliche Isolation durch die Verwendung lokalen Pflanzenmaterials hin. Die Schlossbergfichte zeigt ausgeprägte variable genetische Strukturen eines Reliktvorkommens. Kontrastierend, zeigten die angenommenen Herkünfte starke phänotypische Differenzierung der Kronenmorphologie (PST = 0.952–0.989). Natürliche Selektion in adaptiv relevanten Genen, verantwortlich für die Ausprägung der Kronenmorphologie, ist daher anzunehmen. Zur Analyse von selektiven Effekten wurde im Folgenden die Variation anhand 44 Einzelnukleotid-Polymorphismen (SNPs) in putativen Kandidatengenen untersucht (Caré et al. 2020a). Die ausgewählten SNPs wurden bereits mit phänologischen Anpassungs- und photoperiodischen Steuerungprozessen, lokaler Anpassung und der Reaktion auf Stress bei Picea ssp. in Verbindung gebracht. Mit einer Kombination aus Differenzierungs- und Regressionsanalysen konnten, mit hoher Signifikanz, die Allelhäufigkeiten an sechs SNPs in drei Genen (APETALA 2-like 3 [AP2L3], GIGANTEA [GI], und mitochondrialer Transkriptionsterminations-faktor [mTERF]) mit der Variation der Kronenform in Zusammenhang gebracht werden. Mit geringerer statistischer Absicherung, zeigten weitere fünf SNPs in drei Genen (D6-ähnliche Proteinkinase 2 [D6PKL2], ein Gen unbekannter Funktion, und ein Pseudo-Response Regulator 1 [PRR1]) eine mögliche Assoziation zur Kronenform. Einerseits bestätig dies die Rolle von Genen der circadianen Uhr (GI/PRR1) in lokalen Anpassungsprozessen, anderseits zeigt es die adaptiven Unterschiede der untersuchten Herkünfte mit verschiedener Kronenmorphologie. Daher spiegelt die Kronenmorphologie adaptiv genetische Merkmale wider und können als Selektions- und Beurteilungskriterium in Hochalgenbeständen genutzt werden. Mit ihrer spezifischen Angepasstheit stellen diese seltenen autochthonen Hochlagenbestände aus Sicht der Generhaltung und der Saatgutgewinnung wertvolle Genressourcen dar. Jedoch ist die Quantifizierung das Ausmaß von externem Polleneinfluss auf die Nachkommenschaft der gebietsheimischen Bestände von Bedeutung, da in den Hochlagen ein großer Anteil gepflanzte Bestände gebietsfremder Herkunft vorkommt. In der Untersuchung des Paarungssystems eines autochthonen Hochlagenbestand im Thüringer Wald schätzten Caré et al. (2020b) dabei den Fremdpollenbeitrag zur Nachkommenschaft auf mindesten 70 %. Mit großer Wahrscheinlichkeit stammen wesentliche Anteile des externen Pollens aus Beständen ohne lokale Angepasstheit. Damit ist von einem negativen Effekt auf das, in angepassten Beständen produzierte, Saatgut auszugehen. Auch ein Einfluss auf die genetischen Strukturen über mehrere Generationen scheint hierdurch wahrscheinlich. Weiterhin konnten Hinweise auf den Einfluss der Genetik auf die Leistungsfähigkeit in frühe ontogenetische Phase in Form der Keimprozente, gefunden werden. Dies ließ sich aus dem signifikanten Zusammenhang zwischen Keimprozenten in den Halbgeschwister-Familien und deren geschätzter Verwandtschaft bzw. effektiver Populationgröße der Pollenwolke ableiten, welches wahrscheinlich auf Unterschiede in der genetischen Diversität der Pollenwolke zurückgeführt werden kann. Beachtenswert ist, dass der geschätzten Fremdpollenanteil in der Nachkommenschaft bei Mutterbäumen im Bestandeszentrum geringer ist (x ̅ ≈ 63%) als es der bei Randbäumen ist (x̅ ≈ 78%). Möglicherweise ist daher die Ernte von Saatgut in einer Kernzone anzustreben, wenn trotzdem eine hohe Anzahl bäume beerntet werden kann. Weitere Studien zur jährlichen und standortabhängigen Fluktuation sind jedoch für die Ableitung präziser Handlungsempfehlungen durchzuführen.
Schlagwörter: Klimatische Anpassung; Einzelnukleotid-Polymorphismen (SNPs); Herkünfte; Kronenmorphologie; genetische Differenzierung; Picea abies; Kronenarchitektur; Mikrosatelliten (SSRs); Fichte; Genfluss; Pollenausbreitung