Englisch
Two important abiotic factors for plants are temperature and day length. Long day and short day are signals that can induce morphological and developmental changes like flower induction. So-called short day plants need a day length below a critical length, while long day plants need a day length above a critical length to initiate flowering. Day length is also determining the circadian clock, a complex network of genes that change the biochemistry of a plant throughout the day. Such biochemical processes are highly influenced by temperature, too. The temperature optimum and sensitivity of a plant is not only specific, but also dependent on circadian cycle and plant stage.
Brassica napus L. or oilseed rape is the third largest source of vegetable oil in the world and the most important oil crop in the temperate regions of the earth. The European Commission reported a gross production of nearly 17 Mio tonnes of rapeseed in 2021 out of a total oilseeds production of ca. 30 Mio tonnes (including sunflower seed, soybean and linseed). In regions with milder winters like Western Europe, winter oilseed rape is cultivated, while in regions with harsher winters like Canada, Eastern and Northern Europe, spring types are preferred. Winter crops require vernalization, a prolonged period of cold initiating flowering in plants with vernalization requirement. Winter oilseed rape will be autumn sown, while spring oilseed rape lacks vernalization requirement and will be sown in spring. The vernalization requirement in winter types prevents preliminary flowering in autumn. Brassica napus is considered a long day plant, meaning that a certain minimum day length is required to initiate flowering. Even after the initiation of flowering a combination of day length and temperature is regulating flowering time by either delaying or accelerating flowering.
Cool temperatures are not only necessary for the fulfillment of vernalization requirement, but also initiate an increase in freezing tolerance to prevent frost damage through a process called hardening. Freezing tolerance is the ability to withstand sub-zero temperatures by preventing lethal damage to the cell membranes by ice crystals. In the winter oilseed rape, an elongated stem before winter is said to indicate lower freezing tolerance. Since hardening and vernalization are happening during the same timeframe in late autumn and winter, a connection between the mechanisms of vernalization and freezing tolerance of Brassica napus was generally assumed. However, newer studies question this assumption.
In a nutshell, the abiotic factors temperature and day length influence oilseed rape plants throughout the year and through a plants whole life cycle, specifically on vernalization, flowering time and freezing tolerance.
In this thesis, a doubled haploid (DH) population derived from a cross of a winter and a spring type oilseed rape was examined for the influence of temperature and day length. The following research questions were asked:
a) How does vernalization requirement of DH lines influence days to flowering under greenhouse conditions with and without vernalization treatment?
b) Which effect do day length and temperature have on the flowering time of fully vernalized plants and how do the effects of these two abiotic factors interact?
c) How does freezing tolerance varies in the DH population and can freezing tolerance be predicted by the phenotype before frost treatment?
d) Is there a connection between the gene networks of freezing tolerance and vernalization requirement?
The DH-population consisted of 194 lines derived from a cross between the inbred line 617 of the German winter oilseed rape cultivar ‘Express’ and spring-type doubled haploid line DH4079 derived from the Swedish cultivar ‘Topas’. A published linkage marker map consisting of 21,583 SNP markers distributed over 19 linkage groups was used to develop a framework map consisting of 767 markers. QTL mapping was performed with WinQTL Cartographer software version 2.5 for all experiments. Candidate genes were searched in the reference genome of rapeseed line ‘Damor-bzh’. The following three sets of replicated experiments were performed:
1. In the vernalization experiment, the plants were vernalized for 0, 4, and 8 weeks and grown in the greenhouse in five replications. Days to flowering (DTF) were recorded starting from the end of vernalization when plants were transferred to the greenhouse until the opening of the first flower. Plants that did not flower after 100 days but showed flower buds were recorded with a value of 115 days and those that did not show flower buds with 130 days.
2. The effect of day length and temperature on flowering time of nine weeks vernalized plants was determined in the day length and temperature experiment. The experiment was a split-split plot design with two factor levels in the main factor temperature (11 and 22°C) and two factor levels in the split factor day length (8 and 16 h) with 5 replications. A reduced set of 188 DH lines, the parental genotypes, and the F1 were used. The experiment was terminated at day 135. Genotypes that did not flower at day 135 but showed buds were recorded with a value of 150 days and if they did not show buds were recorded with a value of 165 days.
3. In the freezing tolerance experiment a reduced set of 184 DH lines was used. The DH lines, the parents and the F1 (200 plants in total) were sown in Styrofoam boxes and hardened for seven weeks at 4 °C and 8 hours artificial light. The experimental design was a simple rectangular lattice design with two sets. This experiment was repeated nine times. The plants were scored for several traits after hardening (e.g. Epicotyl Length and total Stem Length in cm), four days after the frost treatment (e.g. Stem Damage and Leaf Damage sored 1-9), and after a regrowth period (11 days after the end of the frost treatment, e.g. Death as binary).
Correlation coefficients of all the traits recorded from all three experiments were calculated and studied.
The vernalization experiment revealed a bimodal distribution of the DH Population regarding days to flowering without vernalization. This allowed for a separation of the DH population into ‘spring’ and ‘winter’ types. A major QTL for DTF without vernalization (V0a), located on A02 at 42 cM, explained 56% of the phenotypic variance and had an additive effect of 20.2 days. QTL V0a was discovered to have an overlapping confidence interval with QTL for several other flowering time traits: A QTL for DTF after 4 weeks vernalization (V4a) and a QTL for DTF after eight weeks of vernalization (V8a) mapped at 43 cM. In the temperature and day length experiment the QTL analysis revealed a QTL for DTF under warm long day conditions (LD22a) and one QTL for flowering under cool long day conditions (LD11a) collocating with the QTL V8a and V4a. Furthermore, a QTL for DTF under warm short days (SD22a) mapped at 44 cM on the same chromosome. In all these treatments, vernalization was applied, and the additive effects of the QTL were ranging from 2.3 (V8a) to 5.8 days (SD22a). This led to the conclusion, that this locus was also a general flowering time loci. The most likely candidate gene was the well-known flowering time gene FLOWERING LOCUS T.
The day length and temperature experiment showed the great influence of day length. The ANOVA showed a component of variance for day length of 656.9 days², while for temperature it was only 34.9 days². Flowering tended to be delayed under short days. The delay depended on the genotype and ranged from 7 to 100 days under 22°C. Interestingly, the interaction between day length and temperature had a bigger effect than temperature alone (variance components of 53.4 days² vs 34.9 days²). Under short days, high temperature led more to a delay of flowering in some DH lines, but acceleration in others (with a range of -44 to 40 days), compared to flowering time under cool short day conditions (-20 to 44 days). The QTL analysis revealed effects on two homologous regions on chromosome C06 and A07. On C06, spring-type alleles delayed flowering under short days and warmer temperature, while on A07, winter-type alleles showed the same effect. On A07 there was also a minor vernalization QTL V0d located. For both regions the candidate gene EARLY FLOWERING IN SHORT DAYS was found. The QTL on these homologous regions had epistatic effects where the DH4079 alleles on A07 masked the allelic effect on C06.
In the freezing tolerance experiment, a strong correlation between stem elongation and freezing tolerance was found. The highest correlation coefficient was rS=0.45 between the Stem Damage and Stem Length. However, the QTL analysis found only weak evidence connecting the two traits genetically. The correlation coefficients of DTF without vernalization with Stem Damage after frost treatment rS=-0.25, and with Leaf Damage after frost treatment rS= -0.22. No QTL for traits after frost treatment was collocating with the major QTL for vernalization requirement V0a on A02. However, vernalization QTL V0e as well as a QTL for Stem Damage (Stem_ Dam_F_1) and a QTL for Death rate (DeathRate_R_1) mapped in the same position on C02 at 100.4 cM. As a surprising result, the major QTL for traits after frost treatment were located on C06, in the same region that was a hot spot for flowering time under short days and warm temperatures, but DH lines which did delay flowering under short days were observed to be more sensitive to freezing damage. This is contradictory to the current literature.
The research questions can be answered as following:
(a) In this DH rape seed population, vernalization requirement is mainly determined by one locus. This locus showed also an effect on flowering time after vernalization treatment. The major flowering time QTL V0a is therefore a part of a general flowering time locus.
(b) The difference in day length between 8h and 16 h had a large effect on flowering time in this DH population. Short days delay the flowering time. Temperature (11°C and 22°C) alone had a smaller impact than the interaction of temperature and day length. These two abiotic factors should therefore be studied in dependence of each other. Two homologous regions on A07 and C06 were hot spots for temperature and day length dependent flowering time in this DH population.
(c) The connection between stem elongation and low freezing tolerance could clearly be confirmed with a high correlation, but less convincingly with the QTL analysis. This might be due to the highly quantitative and complex nature of the trait freezing tolerance.
(d) The hypothesis that high vernalization requirement is correlated with high freezing tolerance could be confirmed. The traits were significantly correlated, and a minor QTL for Vernalization collocated with QTL for two traits regarding freezing tolerance, Stem Damage and Death Rate. The major QTL for freezing tolerance mapped in the same region as major QTL for flowering time under short days and warm temperatures. In conclusion, the gene network of sensing day length and temperature to regulate flowering are connected to the gene network for freezing tolerance.
In the future unpredictable winters, warmer spring temperatures, late frost and other unusual and extreme climate conditions will happen more often due to climate change, and pose increased challenges for agriculture, specifically a secure crop production. Here it is shown, how the genetic networks of temperature and day length response as well as vernalization, flowering time regulation, and freezing tolerance are interconnected. Such a genetic diversity and complexity in crops like oilseed rape are posing a huge challenge for breeders. But the utilization of different genes as well as gene homologs will also be a chance for plant breeders to combat the emerging challenges by climate change.
Keywords: QTL analysis; Oilseed rape; Shoot elongation; Frost tolerance
Deutsch
Zwei wichtige abiotische Faktoren für Pflanzen sind Temperatur und Tageslänge. Langtag und Kurztag sind Signale, die morphologische und entwicklungsbedingte Veränderungen wie die Blüteninduktion auslösen können. Sogenannte Kurztagspflanzen benötigen eine Tageslänge unterhalb einer kritischen Länge, während Langtagspflanzen eine Tageslänge oberhalb einer kritischen Länge für die Blühinduktion benötigen. Die Tageslänge bestimmt auch die zirkadiane („innere“) Uhr, ein komplexes Netzwerk von Genen, die die Biochemie einer Pflanze im Laufe des Tages verändern. Solche biochemischen Prozesse werden auch stark von der Temperatur beeinflusst. Das Temperaturoptimum und die Temperaturempfindlichkeit einer Pflanze sind nicht nur artspezifisch, sondern hängen auch vom zirkadianen Zyklus und dem Pflanzenstadium ab.
Brassica napus L. (Raps) ist die drittgrößte Quelle für Pflanzenöl in der Welt und die wichtigste Ölpflanze in den gemäßigten Regionen der Erde. Die Europäische Kommission meldete für 2021 eine Bruttoproduktion von fast 17 Mio. Tonnen Raps bei einer Gesamtproduktion von ca. 30 Mio. Tonnen Ölsaaten (einschließlich Sonnenblume, Sojabohne und Lein). In Regionen mit milderen Wintern wie Westeuropa wird Winterraps angebaut, während in Regionen mit strengeren Wintern wie Kanada, Ost- und Nordeuropa Sommerraps bevorzugt werden. Winterkulturen erfordern eine Vernalisation, eine längere Kälteperiode, die bei Pflanzen, die eine Vernalisation benötigen, die Blüte ermöglicht. Winterraps wird im Herbst gesät, während Sommerraps keine Vernalisation benötigt und im Frühjahr gesät wird. Die Vernalisationsanforderung bei den Wintersorten verhindert eine verfrühte Blüte im Herbst. Brassica napus gilt als Langtagspflanze, was bedeutet, dass eine bestimmte Mindesttageslänge für die Blühinduktion erforderlich ist. Auch nach der Blühinduktion reguliert eine Kombination aus Tageslänge und Temperatur den Blühzeitpunkt, indem sie die Blüte entweder verzögert oder beschleunigt.
Kühle Temperaturen sind nicht nur für die Erfüllung der Vernalisationsanforderung notwendig, sondern bewirken auch eine Erhöhung der Frosttoleranz durch einen als Abhärtung bezeichneten Prozess. Frosttoleranz ist die Fähigkeit, Minusgrade zu überstehen, indem letale Schäden an den Zellmembranen durch Eiskristalle verhindert werden. Bei Winterraps gilt ein elongierter Stängel vor dem Winter als Hinweis auf eine geringere Frosttoleranz. Da Abhärtung und Vernalisation zum gleichen Zeitraum im Spätherbst und Winter stattfinden, wurde ein Zusammenhang zwischen den Mechanismen der Vernalisation und der Frosttoleranz von Brassica napus allgemein angenommen. Neuere Studien stellen diese Vermutung jedoch in Frage.
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Raps während des ganzen Jahres und über den gesamten Lebenszyklus hinweg von den abiotischen Faktoren Temperatur und Tageslänge beeinflusst wird, insbesondere durch Vernalisation, in der Blütezeit und für die Frosthärtung.
In dieser Arbeit wurde eine doppelt haploide (DH) Population, die aus einer Kreuzung eines Winter- und eines Sommerrapses stammt, auf den Einfluss von Temperatur und Tageslänge untersucht. Die folgenden Forschungsfragen wurden gestellt:
a) Wie beeinflusst der Vernalisationsbedarf der DH-Linien die Tage bis zur Blüte unter Gewächshausbedingungen mit und ohne Vernalisationsbehandlung?
b) Welchen Einfluss haben Tageslänge und Temperatur auf die Blütezeit von voll vernalisierten Pflanzen und wie interagieren die Effekte dieser beiden abiotischen Faktoren?
c) Wie variiert die Frosttoleranz in der DH-Population und kann die Frosttoleranz durch den Phänotyp vor der Frostbehandlung vorhergesagt werden?
d) Gibt es einen Zusammenhang zwischen den Gennetzwerken der Frosttoleranz und dem Vernalisationsbedürfnis?
Die DH-Population bestand aus 194 Linien, die aus einer Kreuzung zwischen der Inzuchtlinie 617 der deutschen Winterrapssorte 'Express' und der doppelhaploiden Linie DH4079 aus der schwedischen Sommersorte 'Topas' stammten. Eine veröffentlichte Kopplungsmarkerkarte, die aus 21.583 SNP-Markern besteht, die auf 19 Kopplungsgruppen verteilt sind, wurde verwendet, um eine aus 767 Markern bestehende „Framework“-Karte zu entwickeln. Die QTL-Kartierung wurde für alle Experimente mit der Software WinQTL Cartographer Version 2.5 durchgeführt. Die Kandidatengene wurden im Referenzgenom der Rapslinie 'Damor-bzh' gesucht. Es wurden die folgenden drei Gruppen von wiederholten Versuchen durchgeführt:
1. Bei den Vernalisationsversuchen wurden die Pflanzen 0, 4 und 8 Wochen vernalisiert und in fünf Wiederholungen im Gewächshaus angebaut. Die Tage bis zur Blüte („days to flowering“ - DTF) wurden ab dem Ende der Vernalisation, als die Pflanzen ins Gewächshaus gestellt wurden, bis zum Öffnen der ersten Blüte gemessen. Pflanzen, die nach 100 Tagen nicht blühten, aber Blütenknospen aufwiesen, wurden mit einem Wert von 115 Tagen erfasst, Pflanzen, die keine Blütenknospen aufwiesen, mit 130 Tagen.
2. Die Wirkung von Tageslänge und Temperatur auf die Blütezeit von neun Wochen vernalisierten Pflanzen wurde in den Versuchen zu Tageslänge und Temperatur ermittelt. Der Versuch war ein Split-Split-Plot-Design mit zwei Faktorebenen im Hauptfaktor Temperatur (11 und 22 °C) und zwei Faktorebenen im Split-Faktor Tageslänge (8 und 16 h) mit 5 Wiederholungen. Es wurde ein reduzierter Satz von 188 DH-Linien, die elterlichen Genotypen und die F1 verwendet. Der Versuch wurde am Tag 135 beendet. Genotypen, die am Tag 135 nicht blühten, aber Knospen aufwiesen, wurden mit einem Wert von 150 Tagen erfasst, und wenn sie keine Knospen aufwiesen, wurden sie mit einem Wert von 165 Tagen erfasst.
3. Bei den Versuchen zur Frosttoleranz wurde ein reduzierter Satz von 184 DH-Linien verwendet. Die DH-Linien, die Eltern und die F1 (insgesamt 200 Pflanzen) wurden in Styroporkisten ausgesät und sieben Wochen lang bei 4 °C und 8 Stunden Kunstlicht abgehärtet. Der Versuchsplan war ein einfacher rechteckiger Gitterversuch mit zwei Gruppen. Dieser Versuch wurde neunmal wiederholt. Die Pflanzen wurden zu drei Zeitpunkten auf verschiedene Merkmale hin untersucht: nach der Abhärtung (z. B. Epikotyllänge und Gesamtstängellänge in cm), vier Tage nach der Frostbehandlung (z. B. Stängelschäden und Blattschäden, bonitiert mit 1-9) und nach einer Erholungsphase (11 Tage nach Ende der Frostbehandlung, z. B. Absterben als binäres Merkmal).
Die Korrelationskoeffizienten aller Merkmale, die in allen drei Versuchen erfasst wurden, wurden berechnet und untersucht.
Die Vernalisationsversuche zeigten eine bimodale Verteilung der DH-Population hinsichtlich der Tage bis zur Blüte ohne Vernalisation. Dies ermöglichte eine Unterteilung der DH-Population in "Sommer" und "Winter"-Typen. Ein wichtiger QTL für DTF ohne Vernalisation (V0a), der auf A02 bei 42 cM lag, erklärte 56 % der phänotypischen Varianz und hatte einen additiven Effekt von 20,2 Tagen. Der QTL V0a wies ein überlappendes Konfidenzintervall mit QTL für mehrere andere Blütezeitmerkmale auf: Ein QTL für DTF nach 4 Wochen Vernalisation (V4a) und ein QTL für DTF nach acht Wochen Vernalisation (V8a) wurden auf 43 cM kartiert. In den Temperatur- und Tageslängenexperimenten ergab die QTL-Analyse einen QTL für DTF unter warmen Langtagsbedingungen (LD22a) und einen QTL für Blüte unter kühlen Langtagsbedingungen (LD11a), die mit den QTL V8a und V4a kollokieren. Darüber hinaus wurde ein QTL für DTF unter warmen, kurzen Tagen (SD22a) bei 44 cM auf demselben Chromosom kartiert. Bei all diesen Behandlungen wurde eine Vernalisation durchgeführt, und die additiven Effekte des QTL lagen zwischen 2,3 (V8a) und 5,8 Tagen (SD22a). Dies führte zu der Schlussfolgerung, dass es sich bei diesem Locus auch um einen allgemeinen Blütezeitlocus handelt. Das wahrscheinlichste Kandidatengen war das bekannte Blühgen FLOWERING LOCUS T.
Die Versuche zur Tageslänge und Temperatur zeigten den großen Einfluss der Tageslänge. Die ANOVA ergab eine Varianzkomponente für die Tageslänge von 656,9 Tagen², während sie für die Temperatur nur 34,9 Tage² betrug. Die Blüte verzögerte sich tendenziell bei kurzen Tagen. Die Verzögerung hing vom Genotyp ab und reichte von 7 bis 100 Tagen bei 22 °C. Interessanterweise hatte die Wechselwirkung zwischen Tageslänge und Temperatur einen größeren Effekt als die Temperatur allein (Varianzkomponente von 53,4 Tagen² gegenüber 34,9 Tagen²). Bei kurzen Tagen führte eine hohe Temperatur bei einigen DH-Linien eher zu einer Verzögerung der Blüte, bei anderen jedoch zu einer Beschleunigung (mit einer Spanne von -44 bis 40 Tagen), verglichen mit der Blütezeit unter kühlen Kurztagsbedingungen (-20 bis 44 Tage). Die QTL-Analyse ergab Auswirkungen auf zwei homologe Regionen auf den Chromosomen C06 und A07. Auf C06 waren es Sommerrapsallele, die die Blüte bei kurzen Tagen und wärmeren Temperaturen verzögerten, aber auf A07 waren es Winterrapsallele, die die Blüte unter gleichen Bedingungen verzögerten. Auf A07 befand sich auch ein kleiner Vernalisations-QTL V0d. Für beide Regionen wurde das Kandidatengen EARLY FLOWERING IN SHORT DAYS gefunden. Die QTL auf diesen homologen Regionen hatten epistatische Effekte, wobei das DH4079-Allel auf A07 den allelischen Effekt auf C06 maskierte.
Bei den Versuchen zur Frosttoleranz wurde eine starke Korrelation zwischen Stängelelongation und Frosttoleranz festgestellt. Der höchste Korrelationskoeffizient war rS= 0,45 zwischen der Stängelschädigung nach der Frostbehandlung und der Stängellänge davor. Die QTL-Analyse ergab jedoch nur schwache Hinweise auf einen genetischen Zusammenhang zwischen den beiden Merkmalen. Die Korrelationskoeffizienten von DTF ohne Vernalisation mit Stängelschäden nach der Frostbehandlung rS= -0,25 und mit Blattschäden nach der Frostbehandlung rS= -0,22. Kein QTL für Merkmale nach Frostbehandlung war mit dem Haupt-QTL für die Vernalisationsanforderung V0a auf A02 kollokiert. Der Vernalisations-QTL V0e sowie ein QTL für Stängelschäden (Stem_ Dam_F_1) und ein QTL für die Absterberate (DeathRate_R_1) wurden jedoch an der gleichen Stelle auf C02 bei 100,4 cM kartiert. Überraschenderweise befanden sich die wichtigsten QTL für Merkmale nach Frostbehandlung auf C06, in derselben Region, die ein Hotspot für die Blütezeit bei kurzen Tagen und warmen Temperaturen war, allerdings wurde beobachtet wie die DH Linien, die unter Kurztag ihren Blühzeitpunkt verzögerten, eine höhere Empfindlichkeit gegenüber Frost aufwiesen. Dies ist gegensätzlich zur derzeitigen Literatur.
Die Forschungsfragen können wie folgt beantwortet werden:
(a) In dieser DH-Rapspopulation wird der Vernalisationsbedarf hauptsächlich durch einen Locus bestimmt. Dieser Locus zeigte auch eine Wirkung auf die Blütezeit nach einer Vernalisationsbehandlung. Der Haupt-QTL für die Blütezeit V0a ist daher Teil eines allgemeinen Locus für die Blütezeit.
(b) Der Unterschied in der Tageslänge zwischen 8 h und 16 h hatte in dieser DH-Population einen großen Einfluss auf die Blütezeit. Kurze Tage verzögern die Blütezeit. Die Temperatur (11°C und 22°C) allein hatte einen geringeren Einfluss als die Interaktion von Temperatur und Tageslänge. Diese beiden abiotischen Faktoren sollten daher in Abhängigkeit voneinander untersucht werden. Zwei homologe Regionen auf A07 und C06 waren Hotspots für die temperatur- und tageslängenabhängige Blütezeit in dieser DH Population.
(c) Der Zusammenhang zwischen Stängelelongation und geringer Frosttoleranz konnte mit einer hohen Korrelation eindeutig bestätigt werden, jedoch weniger überzeugend mit der QTL-Analyse. Dies könnte auf die hoch quantitative und komplexe Natur des Merkmals Frosttoleranz zurückzuführen sein.
(d) Die Hypothese, dass ein hoher Vernalisationsbedarf mit hoher Frosttoleranz korreliert ist, konnte bestätigt werden. Die Merkmale waren signifikant miteinander korreliert, und ein QTL für die Vernalisation kollokierte mit QTL für zwei Merkmale der Frosttoleranz: Stängelschäden und Absterberate. Die Haupt-QTL für Frosttoleranz wurde in derselben Region wie die Haupt-QTL für die Blütezeit bei kurzen Tagen und warmen Temperaturen kartiert. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass das Gennetzwerk für die Antwort auf Tageslänge und die Temperatur in Bezug auf die Regulation des Blühzeitpunktes verbunden ist mit dem Gennetzwerk für Frosttoleranz.
In Zukunft werden unvorhersehbare Winter, wärmere Frühlingstemperaturen, Spätfrost und andere ungewöhnliche und extreme Klimabedingungen aufgrund des Klimawandels häufiger auftreten und die Landwirtschaft vor große Herausforderungen, wie die Sicherung der Nahrungsproduktion, stellen. Hier wird gezeigt, wie die genetischen Netzwerke der Reaktion auf Temperatur- und Tageslängen sowie der Vernalisation, der Blühzeitregulation und der Frosttoleranz miteinander verbunden sind. Eine solche genetische Vielfalt und Komplexität in Kulturpflanzen wie dem Raps stellt eine große Herausforderung für die Züchter dar. Die Nutzung verschiedener Gene und Gen-Homologe ist aber auch eine Chance für die Pflanzenzüchtung, die neuen Herausforderungen des Klimawandels zu bewältigen.