The Influence of Spatial Attention on Neuronal Receptive Field Structure within Macaque Area MT
Der Einfluss von räumlicher Aufmerksamkeit auf die Struktur rezeptiver Felder im superior-temporalen Kortex des Rhesusaffen
von Thilo Womelsdorf
Datum der mündl. Prüfung:2004-11-04
Erschienen:2005-04-29
Betreuer:Prof. Dr. Stefan Treue
Gutachter:Prof. Dr. Stefan Treue
Gutachter:Prof. Dr. Uwe Jürgens
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Name:womelsdorf.pdf
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Format:PDF
Description:Dissertation
Zusammenfassung
Englisch
The Influence of Spatial Attention on Neuronal Receptive Field Structure within Macaque Area MTVisual attention modulates sensory responses of neurons in visual cortex consistent with a multiplicative gain influence. This modulation is particularly strong with multiple stimuli within a neuronal receptive field (RF), which could be due (1) to a space-based mechanism involving shrinkage and shift of the RF towards the attended location or could (2) reflect gain changes in the neuron under study, leaving shape and position of the RF unchanged. The thesis examines these hypothesis by obtaining quantitative RF profiles of macaque area MT neurons while attention was directed at different positions within the RF.Our task precued spatial attention to one of three moving random dot patterns (RDPs) in order to detect a direction change of the target RDP. Two RDPs were always placed within the RF of direction-selective neurons in MT. While one of the three stimuli was attended, quantitative RF maps were obtained by recording the responses to irrelevant, moving probe RDPs briefly appearing at the intersections of a dense virtual grid covering the RF.We find that the resulting RF maps reveal (1) a spatially specific and highly systematic shift of the sensitivity profile (the RF) towards the focus attention and (2) a moderate RF shrinkage. We further report that (3) RFs shift stronger the farther away from the attended stimulus inside the RF and that (4) the shift in present throughout the state of sustained attention, in contrast to a transient, or abrupt luminance onset, effect.These main findings provide first direct evidence for a a highly dynamic, spatially specific plasticity of RFs with selective attention to different subregions of the RF - on a trial-by-trial basis, with attention at the same eccentricity and with equal task difficulty.While the spatially specific response weighting corresponds to a non-multiplicative modulation, the RF-shift could nonetheless result from an attentional gain mechanism acting multiplicatively on pre-synaptic neurons with smaller RFs at attended and unattended locations. The increase of neuronal spatial sensitivity near attended locations could provide the neuronal substrate for behavioral consequences of various psychophysical attentional phenomena including (i) distributions of enhanced processing accuracy close to the attentional focus and suppression in its surround, (ii) enhanced spatial resolution, and (iii) distortions in spatial judgements. At the level of neuronal population it reflects the additional recruitment of neuronal resources (,or cortical magnification) devoted to feature analysis at and near attended positions.
Keywords: attention; receptive field; primates; perception; motion; vision; visual system; electrophysiology; area MT; parietal cortex; reverse correlation; cortex
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Der Einfluss von räumlicher Aufmerksamkeit auf die Struktur rezeptiver Felder im superior-temporalen Kortex des RhesusaffenSelektive Aufmerksamkeit führt zu einer multiplikativen Verstärkung von Einzellzellaktivität im sensorischen Cortex. Modulation durch Aufmerksamkeit ist besonders ausgeprägt, wenn zwei verschiedene Reize das gleiche rezeptive Felde (RF) aktivieren, aber nur einer beachtet wird. Dieser Effekt kann entweder (1) auf der räumlichen Veränderung des RF basieren, das um den beachteten Reiz schrumpft und so den Einfluss des irrelevanten Reizen filtert, oder der Effekt kann (2) durch multiplikative Verstärkung der neuronalen Aktivität erklärt werden, ohne Verschiebung und Grössenveränderung eines RF. Die vorliegende Arbeit untersucht diese Hypothesen direkt durch extrazelluläre Ableitungen in Area MT des Rhesusaffen, indem die Struktur rezeptiver Felder quantitativ gemessen wird, während Aufmerksamkeit auf einen von zwei Reizen innerhalb des RF ausgerichtet ist, oder auf einen Reiz ausserhalb des RF.Unser Experiment kontrolliert die Ausrichtung von Aufmerkmsamkeit mit einem räumlichen Hinweisreiz auf einen von drei Reizen mit sich bewegenden Zufallspunkten, in denen eine Richtungsänderung detektiert werden muss. Zwei dieser Reize werden immer innerhalb des RF einer isolierten Einzelzelle dargeboten, während zeitgleich das RF mit einem weiteren, verhaltensirrelevanten Reiz quantitiativ gemessen wird, der an den Schnittpunkten eines virtuellen, ellipsoiden Netzes dargeboten wurde.Unsere Ergebnisse zeigen, dass (1) die neuronale räumliche Sensitivität (das RF) systematisch und räumlich spezifisch zu dem Fokus der Aufmerksamkeit verschoben ist und lediglich (2) eine geringe Schrumpfung der RF. Zudem können wir zeigen, dass (3) sich RF um so mehr verschieben, je weiter sie zum beachteten Reiz innerhalb des RF liegen und dass (4) die Verschiebung während der fokussierten Aufmerksamkeit konstant nachweisbar ist und nicht durch transiente Helligkeitseffekte hervorgerufen wird.Diese Ergebnisse weisen erstmals eine hohe räumlich-spezifische Plastizität neuronaler RF nach, die durch selektive Aufmerksamkeit innerhalb neuronaler RF induziert wird - unter komplett randomisierter Darbietung der Bedingungen, mit Reizen an identischer visueller Exzentrizität und gleicher Aufgabenschwierigkeit der experimentellen Bedingungen. Obgleich die räumliche RF Verschiebung eine nicht-multiplikative Modulation sensorischer Aktivität reflektiert, kann sie durch multiplikative Verstärkung erklärt werden, unter der Annahme, dass Aufmerksamkeit die Antworten von präsynaptisch, afferenten Neuronen moduliert, deren RF kleiner sind und mit der Grösse einzelner zu beachtender Reize übereinstimmt. Die Erhöhung neuronaler räumlicher Sensitivität in der Nähe des Aufmerksamkeitsfokus könnte das neuronale Korrelat verschiedener perzeptuell-psychophysischer Phenomene sein, wie z.B. (1) der Verteilung von fazilitativen Effekten nahe - und inhibitorischen Effekte fern vom Aufmerksamkeitsfokus, (2) von erhöhter räumlicher Auflösung und (3) von Verzerrungen in der Raumwahrnehmung. AUf der Ebene von Zellpopulationen entspricht die RF Verschiebung einer Rekrutierung von Zellen (einer Erhöhung kortikaler Vergrösserung der Repräsentation) nahe am Aufmerksamkeitsfokus.
Schlagwörter: Aufmerksamkeit; rezeptives Feld; Primaten; Wahrnehmung; Bewegung; visuelles System; Elektrophysiologie; Area MT; Parietallappen; Krosskorrelation; Kortex