Änderung der Glycindecarboxylase- und Serinhydroxymethyltransferase-Aktivität in Blättern:

Abstract

In C3/C4-intermediären Pflanzenarten wird die Photorespiration durch Kompartimentierung der photorespiratorischen CO2-Freisetzung aus Glycin in den Bündelscheidenzellen vermindert. Dieser CO2-Konzentrierungsmechanismus beruht auf der ausschließlichen Kompartimentierung der Glycindecarboxylase (GDC)-Aktivität in den Bündelscheidenzellen der Blätter. Die Etablierung eines solchen Mechanismus in einer C3-Pflanze erfordert die Suppression der GDC-Aktivität im Mesophyll und gleichzeitig die Erhöhung dieser Aktivität in den leitbündelnahen Zellen.In der vorliegenden Arbeit ist es gelungen, die cDNA für das P-Protein der GDC aus Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. unter Kontrolle eines blattspezifischen, eines mesophyllspezifischen bzw. eines bündelscheidenspezifischen Promotors in Tabakpflanzen zu überexprimieren. Außerdem wurde anhand mesophyllspezifischer P-Antisense- und blattspezifischer SHMT-Antisense-Kartoffelpflanzen untersucht, welche Auswirkungen einer Reduktion der Kapazität der Umwandlung von Serin in Glycin auf die Photosynthese und den C- und N-Metabolismus hat, und welche Signale zur Bildung einer Chlorose in älteren Blättern der Antisense-Pflanzen führen. Blätter der P-Antisense-Pflanzen akkumulierten Glycin während der Lichtperiode; diese Akkumulation war größer in älteren Blättern. In den jüngeren Blättern waren der Chlorophyllgehalt und die CO2-Assimilation meistens unverändert. Es wurde keine Limitation des linearen Elektronentransports und keine Induktion von nicht-photochemischen Dissipationsmechanismen in diesen Blättern festgestellt; es wurde auch kein Anstieg der Glyoxylatkonzentration gefunden. Blätter der P-Antisense-Linien bildeten während des Wachstums einen Chlorose-Phänotyp. Die Bildung der Chlorose war abhängig von Blattalter, Pflanzenalter, leichten Änderungen der CO2-Konzentration während des Wachstums und von der N-Versorgung. In den ersten Schritten dieses Prozesses zeigten die Blätter geringfügig weniger Chorophyll, reduzierte CO2-Assimilationsraten und Photoinhibition. Der lineare Elektronentransport war in diesen Fällen limitiert. In diesen Blättern wurde ebenfalls ein Anstieg an Glyoxylat und eine Abnahme des Spiegels an Glycerat-3-Phosphat beobachtet. Blätter mit reduzierter CO2-Assimilation zeigten außerdem unter Anzuchtbedingungen eine stärkere Abhängigkeit der CO2-Assimilationsraten von der Photorespiration als Blätter mit normalen CO2-Assimilationsraten. Dies deutet darauf hin, dass die Flussraten durch den C2-Zyklus unter diesen Bedingungen limitiert waren. Parallel zu diesen Beobachtungen wurde eine Blattalter- und N-Versorgungs-abhängige Reduktion der Menge an P-Protein in den Blättern der P-Antisense-Linien festgestellt. Die Ergebnisse dieser Arbeiten bieten die Voraussetzung für die Möglichkeit, weitere Schritte auf dem Weg, C3-Pflanzen in C3/C4-intermediäre Pflanzen zu überführen, zu gehen.