Aspects of Signal Processing in Noisy Neurons
by Hans Ekkehard Pleßer
Date of Examination:1999-11-01
Date of issue:2001-11-06
Referee:Prof. Dr. Theo Geisel
Referee:Prof. Dr. Reiner Kree
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Format:PDF
Description:Dissertation
Abstract
English
It has become clear in recent years that stochastic effects, commonly known as noise, do not necessarily impede signal processing, but may actually serve to enhance it. The effect is known as stochastic resonance. It is plausible to assume that evolution has found ways to utilize this phenomenon to otpimize information processing in the nervous system. This dissertation investigated whether the coding of periodic signals in neurons is enhanced by the background noise ubiquitous in the nervous system. The study focuses on the leaky integrate-and-fire model neuron. The investigation is based on the theory of point processes. The distribution of intervals between any two successive spikes emitted by the neuron is determined numerically from an integral-equation ansatz, while the temporal order of spike trains relative to the input signal is characterized by a Markov chain. In addition, the validity of some approximations to the interspike-interval distribution is tested, permitting for more detailed analytic investigations. The central result of this dissertation is that the model neuron exhibits two kinds of stochastic resonance: on the one hand classical stochastic resonance, i.e. an optimal signal-to-noise ratio of the evoked spike train at a particular input noise amplitude. Second, a resonance with respect to the frequency of the input signal or stimulus. Stimuli within a certain frequency range are coded into spike trains with precise temporal structure, while stimuli outside the preferred range elicit more homogenous trains. This twofold resonance is termed stochastic double resonance. This effect is explained in terms of elementary mechanisms and its dependency on stimulus properties is explored in detail. It is shown that the response of the neuron follows simple scaling laws. In particular, the optimal, scaled noise amplitude is found to be a universal parameter of the model independent of the stimulus. The optimal stimulus frequency, in contrast, depends linearly on the stimulus amplitude with a constant of proportionality depending on the DC component of the stimulus (base current). Large base currents practically decouple frequency and amplitude will be coded in temporally well-structured spike trains, while small base currents permit to select the optimal frequency band by variation of the stimulus amplitude.Other Languages
In jüngerer Zeit hat sich die Erkenntnis durchgesetzt, daß statistische Einflüsse, oft Rauschen genannt, die Verarbeitung von Signalen nicht notwendig behindern, sondern unterstützen können. Dieser Effekt ist als stochastische Resonanz bekannt geworden. Es liegt nahe, daß die Evolution Wege gefunden hat, diese Phänomen zur Optimierung der Informationsverarbeitung im Nervensystem auszunutzen. Diese Dissertation untersucht am Beispiel des pulserzeugenden Integratorneurons mit Leckstrom, ob die Kodierung periodischer Signale in Neuronen durch das ohnehin im Nervensystem vorhandene Rauschen verbessert wird. Die Untersuchung erfolgt mit den Methoden der Theorie der Punktprozesse. Die Verteilung der Intervalle zwischen zwei beliebigen aufeinanderfolgenden Pulsen, die das Neuron aussendet, wird aus einem Integralgleichungsansatz numerisch bestimmt und die zeitliche Ordnung der Pulsfolgen relativ zum periodischen Signal als Markoffkette beschrieben. Daneben werden einige Näherungsmodelle für die Pulsintervallverteilung, die weitergehende analytische Untersuchungen erlauben, vorgestellt und ihre Zuverlässigkeit geprüft. Als wesentliches Ergebnis wird gezeigt, daß im Modellneuron zwei Arten rauschinduzierter Resonanz auftreten: zum einen klassiche stochastische Resonanz, d.h. ein optimales Signal-Rausch-Verhältnis der evozierten Pulsfolge bei einer bestimmten Amplitude des Eingangsrauschens. Hinzu tritt eine Resonanz bezüglich der Frequenz des Eingangssignals oder Reizes. Reize eines bestimmten Frequenzbereichs werden in Pulsfolgen kodiert, die zeitlich deutlich strukturiert sind, währ! end Stimuli außerhalb des bevorzugten Frequenzbandes zeitlich homogenere Pulsfolgen auslösen. Für diese zweifache Resonanz wird der Begriff stochastische Doppelresonanz eingeführt. Der Effekt wird auf elementare Mechanismen zurückgeführt und seine Abhängigkeit von den Eigenschaften des Reizes umfassend untersucht. Dabei zeigt sich ,daß die Reizantwort des Neurons einfachen Skalengesetzen unterliegt. Insbesondere ist die optimale skalierte Rauschamplitude ein universeller Parameter des Modells, der vom Reiz unabhängig zu sein scheint. Die optimale Reizfrequenz hängt hingegen linear von der skalierten Reizamplitude ab, wobei die Proportionalitätskonstante vom Gleichstromanteil des Reizes bestimmt wird (Basisstrom). Während große Basisströme Frequenz und Amplitude nahezu entkoppeln, so daß Reize beliebiger Amplitude in zeitlich wohlstrukturierten Pulsfolgen kodiert werden, erlauben es kleine Basisströme, das optimale Frequenzband durch Veränderung der Reizamplitude zu wählen.