Impact of specific long chain acyl CoA synthetases on plant development

Abstract

Fettsäuren sind essentielle zelluläre Bausteine, da sie als Energie-, Signal- und Strukturelement benötigt werden. Als freie Fettsäuren stellen sie jedoch kein Substrat für metabolische Vorgänge dar, sondern müssen mittels einer enzymkatalysierten Reaktion in aktivierte Zwischenprodukte, den sog. Acyl-CoAs, umgewandelt werden. Eine Enzymklasse, die diese Reaktion katalysiert, sind die langkettigen acyl-CoA Synthetasen (LACS). Die chemischen Eigenschaften dieser Reaktion wurden bereits aufgeklärt, jedoch sind die biologischen Aspekte bisher nur partiell bekannt, da die Inaktivierung einzelner LACS Gene in Pflanzen zu keinem ausgeprägten Phänotyp führte. Um ein besseres Verständnis der biologischen Bedeutung der LACS Enzymklasse zu gewinnen, wurden mittels klassischer Kreuzung zahlreiche Mehrfachmutanten erzeugt und biochemisch als auch molekularbiologisch untersucht. Die Daten dieser Analysen zeigen, dass der Ausfall spezifischer LACS Aktivitäten Prozesse des gesamten pflanzlichen Lebenszyklus betrifft. Die beobachteten Phänotypen können in zwei Untergruppen eingeordnet werden. Einige Linien entwickelten eine reduzierte Fertilität oder waren steril. Außerdem war bei diesen Pflanzen die Synthese des Oberflächenwachses betroffen. Beide Merkmale werden durch eine verminderte Synthese von sehr langkettigen Lipiden hervorgerufen. Andere lacs Pflanzen hingegen zeigten einen licht-abhängigen Phänotyp mit massiven morphologischen Veränderungen. Diese werden durch einen verminderten Transport spezifischer Lipide zwischen dem endoplasmatischen Retikulum und Chloroplasten hervorgerufen. Außerdem konnten bei einigen Linien Embryoletalität festgestellt werden. Die gefundenen Daten zeigen, dass Fettsäureaktivierung von essentieller Bedeutung für eine Vielzahl zellulärer Prozesse in Pflanzen ist. Anhaltspunkte hierfür wurden in der Synthese des Oberflächenwachses, der Speicherlipid-Synthese, der Fettsäuredegradation und in der eukaryoten Lipidsynthese gefunden. Die Ergebnisse legen zudem nahe, dass Fettsäuren im Verlauf der beteiligten Stoffwechselwege wiederholt aktiviert werden müssen wodurch vermutlich eine bessere Regulation erreicht werden kann. Es scheint außerdem innerhalb einer Zelle unterschiedliche acyl-CoA Fraktionen zu geben Diese unterschiedlichen Fraktionen könnten ein weiterer Grund für die Existenz von 9 LACS Isoenzymen in Arabidopsis sein.