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Species-specific Effects on the Carbon and Nitrogen Cycle in Temperate Decidous Forest

dc.contributor.advisorKuzyakov, Yakov Prof. Dr.
dc.contributor.authorSommer, Janine
dc.date.accessioned2017-02-20T09:55:36Z
dc.date.available2017-02-20T09:55:36Z
dc.date.issued2017-02-20
dc.identifier.urihttp://hdl.handle.net/11858/00-1735-0000-002B-7D50-5
dc.identifier.urihttp://dx.doi.org/10.53846/goediss-6142
dc.description.abstractDiverse Studien deuten darauf hin, daß das wichtigste Instrumentarium für die Wirkung der Artenvielfalt auf die Funktionen eines Ökosystems die Nischen-Komplementarität ist, aber auch daß es sehr schwierig ist diese wechselseitige Ergänzung und ihre wesentlichen Mechanismen zwischen den Pflanzenarten zu verstehen. Der Grundgedanke der Nischendifferenzierung ist, daß individuelle Arten mit sich ergänzenden Nischen die in einem Ökosystem vorhandenen Ressourcen besser nutzen, um eine höhere primäre Produktivität zu erreichen als in Monokulturen. Darum haben wir uns auf die Unterschiede in der ober- und unterirdischen Verteilung von Kohlenstoff (C) und Stickstoff (N) zwischen Buche und Esche als ein Mechanismus der Nischendifferenzierung in Wäldern konzentriert. Die artenspezifische Rhizodeposition und der Stickstoffernährungszustand und die damit verbundene mikrobielle Aktivität spielen genauso wie die beteiligte Bodenfauna eine erhebliche Rolle im C und N Kreislauf des Baum-Boden Systems. Das Interesse der Forschungsvorhaben in den letzten Jahrzehnten bezog sich auf Laubwälder als wichtige Speicher für atmosphärisches CO2 und Baumarten die in der Lage sind diese Funktion zu verbessern. Derzeit haben wir umfassendere Kenntnisse über die Bedeutung von Streu von einzelnen Baumarten auf die Kohlenstoff- und Nährstoffdynamik im Laubwald als über wurzelbezogene Effekte. Wurzelbürtiger C und N werden in den Boden als Exsudate, Verlust durch Auslaufen oder zerfallendes Wurzelmaterial abgegeben. Hier regen sie einerseits mikrobielles Wachstum und Aktivität in der Rhizosphäre an und kontrollieren andererseits den C und N Umsatz in der Nahrungskette im Boden. Dennoch fehlt uns das Verständnis wie sich spezielle Arten auf die Menge des pflanzenbürtigen C und N auswirken und somit die Aktivität von Bodenorganismen in Laubwäldern der gemäßigten Zone beeinflussen. Aus diesem Grund erforscht diese Dissertation die Effekte von Buche und Esche auf den C und N Kreislauf und seine Dynamik im Baum und weiterhin den Zusammenhang zwischen Nährstoffen und Mikroben, mit Fokus auf Mycorrhiza und Bodenfauna. Die stabile Isotopenanalyse wurde vermehrt eingesetzt um C und N Nährstoffkreisläufe und ihre Struktur, Mengen und die zugrunde liegenden Mechanismen zu untersuchen, und sogar um Prozesse in natürlichen Ökosystemen im Fließgleichgewicht verfolgen zu können. Trotzdem ist diese Methode bisher noch nicht angewandt worden um die artspezifische C und N Dynamik in Laubwäldern in allen wesentlichen Kompartimenten ober- und unterirdisch zu beschreiben. Deshalb koordinierte ich ein Pulse Markierungsexperiment im National Park Hainich, bei dem 13CO2 und Ca(15NO3)2 auf das Laubdach von Buche und Esche aufgebracht wurde, um die C und N Verteilung von oben bis in den Boden genauer untersuchen zu können. Die Aufnahme und Verteilung von C und N in den verschieden Baumkompartimenten und der wurzelbürtige C und N in der Nahrungskette im Boden wurden 60 Tage lang untersucht. Buche assimilierte zweimal so viel 13CO2 wie Esche (20 bzw. 9%) und transportierte das aufgenommene C und N schneller in den Boden als Esche. Die von den Blättern aufgenommene Menge 15N (45%) war ähnlich in beiden Baumarten. Esche jedoch akkumuliert bevorzugt 15N und 13C in der Wurzel während Buche gibt mehr von dem anfangs assimilierten 13C und aufgenommenen 15N via Rhizodeposition an den Boden abgibt, welcher dann anschließend in der mikrobiellen Biomasse wieder gefunden werden konnte. Deshalb wurde auch mehr wurzelbürtiger N in die Bodenfauna unter Buche eingebaut als unter Esche, somit ist der Eintrag von Wurzelstickstoff in die Bodenfauna baumartspezifisch. Aufgrund der Tatsache, daß pflanzenbürtiger C und N in den Mesofauna Zersetzern wiedergefunden werden konnte, ist nicht nur bewiesen worden, daß ein C Transport von den Pilzen und der mikrobiellen Biomasse zu der nächst höheren trophischen Ebene stattfindet, sondern auch, daß die artspezifische Wurzel N Deposition einen Einfluss auf das Nahrungsnetz im Boden hat. Zusätzlich wurde die Tracer Wiederfindung im Boden und in der mikrobiellen Biomasse dreidimensional (vertikal und horizontal) bestimmt; diese zeigte horizontal eine homogene Verteilung bis zu 55 cm vom Stamm aber vertikal eine artspezifische Verteilung. Die Verteilung von13C und 15N war mit zunehmender Bodentiefe (0 - 30 cm) unter Buche abnehmend, doch Esche gab mehr 13C in die Tiefe von 10-20 cm in den Boden ab. Diese Ergebnisse reflektieren die Unterschiede in der Wurzelmorphologie von Buche und Esche und zeigten nochmals den Baumarteneffekt auf den C und N Kreislauf im Boden. Neben dem hauptsächlichen Feldversuch wurde ein Laborversuch durchgeführt. Dieses Experiment adressierte besonders den Baumarteneffekt auf die dazugehörigen mikrobiellen Gruppen, welche mit der 13CO2 Isotopenmarkierungsmethode an 1m hohen Buchen und Eschen identifiziert wurden. Die 13C Aufnahme in die Phospholipid Fettsäuen (PLFA) reflektierte, daß die Verwendung der Rhizodeposite von einzelnen mikrobiellen Gruppen stark von der Baumart beeinflusst wurde, obwohl die Struktur der mikrobiellen Gemeinschaft sich zwischen den untersuchten Baumarten nicht unterschied. Saprotrophe- und Ektomycorrhiza - Pilze von Buche und Esche – aber auch Arbuskuläre Mycorrhiza Pilze und gramnegative Bakterien unter der Esche – zeigten den Hauptteil des in den PLFA wieder gefundenen 13C. Von der pilzlichen PLFA C wurden innerhalb von fünf Tagen 30% durch das 13C aus der Rhizodeposition der Buche ersetzt und 10% aus der Rhizodeposition der Esche, freie assoziierte Bakterien hingegen tauschten nur max. 3% ihrer Membranfette aus. Das deutet darauf hin, dass die direkte Verteilung von C via Mycorrhiza-Symbiose sowohl die unterirdische Verteilung des C in Laubwäldern als auch die C Versorgung von Pilzen dominiert. Weiterhin hat sich die PLFA als eine geeignete Methode erwiesen, um Unterschiede im Kohlenstoffkreislauf von den Bäumen in die verschiedenen Mycorrhizaarten feststellen zu können. Die festgestellten Unterschiede in der 13C Aufnahme und Umsetzung von der ganzen Myco-Rhizosphäre beweisen auch, dass der Kohlenstoffkreislauf im Boden erheblich von der artspezifischen Rhizodeposition und den Verbindungen der Wurzel mit anderen Organismen abhängt. Beim Rezensieren der Rolle von Mycorrhiza in verschieden natürlichen Ökosystemen und der Mycorrhizaarten kam zum Vorschein, dass vermutlich die hohe C Verteilung zu den Pilzpartnern hauptsächlich durch den Phosphorkreislauf gesteuert wird, z.B. als Austausch von C gegen P (Phosphor). Demnach ist der Einfluss der Mycorrhizierung auf den Phosphorkreislauf ein Thema, welches weltweite Relevanz hat und nach mehr Aufmerksamkeit in der zukünftigen Forschung verlangt. Ich habe zwei 15N Pulsmarkierungsexperimente am Blatt durchgeführt um 15N in den unterirdischen Prozessen nach der Rhizodeposition verfolgen zu können. Dadurch konnte man diese Markierungsmethoden für die Produktion von hoch angereicherter Streu für weitere Zersetzungsstudien evaluieren. 15NH4Cl hatte eine höhere Aufnahme und eine homogenere Verteilung zwischen den Baum Kompartimenten in Buche und Esche zur Folge und deswegen ist sie geeigneter für Allokations-Studien. Beide 15N Tracer erlauben in situ Langzeit-Markierungsexperimente der N Rhizodeposition und Allokation im Boden, da sie keinen Schaden an den Blättern hinterlassen. Dennoch ist die Markierung der Blätter mit Ca(15NO3)2 im Vergleich zu 15NH4Cl die bessere Wahl, um hoch 15N angereichertes Blattstreu zu produzieren, da mehr des aufgenommenen 15N in den Blättern verbleibt für langzeitige Streu-Zersetzungs- und Umsatzstudien. Die artspezifische pflanzenbürtige C Allokation und vielleicht auch N Allokation impliziert einen Anstieg der mikrobiellen Aktivität. Das kann vermutlich zu einer höheren unterirdischen N Verfügbarkeit für Pflanzen führen und eine Erklärung für den positiven Effekt der Planzendiversität auf die Produktivität des Waldbestandes aufgrund von Nischen Partitionierung sein. Diese Arten – Nischen Partitionierung zwischen Bäumen könnte nicht nur die Produktivität in natürlichen Ökosystemen erhöhen, sondern auch die Produktivität von auf Holz basierenden Landnutzungssystemen. Deshalb wurde der Stickstoffkreislauf von einer Kurzumtriebsplantage mit einem Markierungsexperiment mit 15NH4NO3 und NH415NO3 an Weiden- und Pappelstecklingen untersucht. Das Experiment untersuchte die N Aufnahme und Allokation im Baum – Boden System von unten, mit Fokus auf die Biomasse und insbesondere auf die Holzproduktion in der anfänglichen Wachstumsphase. Die Weide zeigte keine Präferenz zwischen NH4+ und NO3ˉ, aber es konnte mehr NH4+ als bei der Pappel in den Baumkompartimenten gefunden werden. Die Pappel hingegen produzierte mehr Biomasse in der anfänglichen Wachstumsphase, dennoch ist die Weide möglicherweise die bessere Wahl wenn Nitratüberschuss auf Agrarflächen schnell in Biomasse umgewandelt werden soll. Weitere Experimente, die eine Verknüpfung zwischen pflanzenbürtigem N Eintrag als treibende Kraft für die Zersetzungsaktivität und die Stickstoffaufnahme vom Bodennahrungsnetz und der wachsenden Nachfrage nach Holz untersuchen, sind erforderlich, um die Hauptmechanismen in der Regulation des Stickstoffhaushaltes zu verstehen. Zusammenfassend vertieft diese Dissertation unser Verständnis über Auswirkungen einzelner Arten auf den C und N Kreislauf im Boden. Sie zeigt, dass die Rhizodeposition, die einem baumartspezifischen Einfluss auf den C und N Kreislauf unterliegt, im Besonderen die Aktivität bestimmter mikrobieller und pilzlicher Gruppen verstärkt. Die untersuchten Markierungsmethoden bedürfen weiterer Anwendung in anderen Waldökosystemen und Landnutzungssystemen wie z.B. dem Agroforest.de
dc.language.isoengde
dc.rights.urihttp://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/
dc.subject.ddc570de
dc.titleSpecies-specific Effects on the Carbon and Nitrogen Cycle in Temperate Decidous Forestde
dc.typedoctoralThesisde
dc.contributor.refereeKuzyakov, Yakov Prof. Dr.
dc.date.examination2016-12-02
dc.description.abstractengVarious studies suggest that the main mechanism of biodiversity effects on ecosystem function is niche complementarity, but it is challenging to assess complementarity among plant species understanding its key mechanisms. The essential idea of niche differentiation is that individual species with complementary niches in an ecosystem will use resources more effectively leading to a higher primary productivity than in the corresponding monocultures. Therefore, we focused on differences in carbon (C) and nitrogen (N) allocation patterns above- and belowground between beech (Fagus sylvatica L.) and ash (Fraxinus excelsior L.) as one mechanism of niche differentiation in forests. The species-specific rhizodeposition and N nutrition, the linked microbial activity and the involved soil fauna play a crucial role on the C and N cycle in the tree-soil system. Interest on research regarding deciduous forests as an important sink for atmospheric carbon dioxide (CO2) and tree species which are able to enhance that function has increased in the last decades. Currently, we have a much more profound understanding on the significance of litter of individual tree species on the C and nutrient dynamics in deciduous forest, than that which exists on root-mediated effects. Root derived C and N enters the soil as exsudates, leakages or decaying root materials and stimulates microbial growth and activity in the rhizosphere and controls the turnover of C and N in the soil food web. However, there is a lack of comprehensive understanding how species identity affects the amount of plant-derived C and N and, consequently, the activity of the soil organisms in temperate mixed deciduous forests. For that reason this thesis aims to investigate the effect of beech and ash on the C and N cycle and its dynamics in the tree and the nutrient link to microbes, with special emphasize on mycorrhiza. Stable isotope analysis has been increasingly used to investigate and trace C and nutrient cycles and their structure, quantities and underlying mechanisms even in natural ecosystems in steady state. However, it has not been applied to quantitatively characterize species-specific in situ C and N dynamics in deciduous trees at the level of all major compartments above- and belowground. Therefore, I coordinated a pulse labeling experiment in the National Park Hainich were 13CO2 and Ca(15NO3)2 were applied on the canopy of beech and ash to focus on C and N allocation patterns from above- to belowground. The incorporation and allocation of C and N in the different tree compartments and the root-derived C and N in the soil food web were examined for 60 days. Beech assimilated twice as much of the applied 13CO2 as ash (20% versus 9%, respectively) and transported the fixed C and N more rapidly than ash belowground. The incorporated 15N amounts (45%) into leaves were similar in both tree species. However, ash preferentially accumulated 15N and 13C in the roots and beech released more of this initially assimilated 13C and 15N via rhizodeposition into the soil, which was also subsequently recovered in microbial biomass. Thus more root-derived N was incorporated into soil animals under beech in comparison to ash and therefore was the contribution of root N to soil animal nutrition tree species - specific. After all plant-derived C and N could be detected in mesofauna decomposer and revealed therefore not only a C transfers from fungi and microbial biomass to the next higher trophic levels and demonstrated therefore that species-specific root N deposition has an imprint on the soil animal food webs. Additionally, the tracer recovery in soil and microbial biomass was determined three dimensionally (vertically and horizontally) and revealed horizontally a homogenous distribution to a distance of 55 cm from stem but also a clear vertically species-specific effect. The 13C and 15N allocation decreased with soil depth under beech up to 30 cm but ash allocated more 13C in 10-20 cm soil. Those results reflect the differences in root morphology of beech and ash and demonstrate again the tree species effect on the C and N cycle in the soil. Alongside with the major field experiment a laboratory study was performed. This experiment addressed specifically the tree species effect on the associated microbial rhizosphere community, which were identified, and its C uptake from tree quantified by following an isotopic labelling approach with 13CO2 of 1 m high beeches and ashes. The 13C incorporation into phospholipid fatty acids (PLFA) reflected that utilization of the rhizodeposits by individual microbial community members was strongly affected by the tree species although differences in the overall community structure were less pronounced under the investigated tree species. Saprotrophic and ectomycorrhizal fungi under beech and ash – but also arbuscular mycorrhizal fungi and Gram negative bacteria under ash – revealed the vast majority of the 13C recovered in PLFA. 30% of the fungal PLFA C was replaced within 5 days by rhizodeposit-derived 13C under beech and 10% under ash, whereas freely associated bacterial groups reached maximally 3% replacement of their membrane lipids by 13C. This suggests that the direct C allocation via mycorrhizal symbioses dominates 1) the C allocation belowground in deciduous forests and 2) the C nutrition of fungi and makes PLFA to a valuable tool to differentiate C fluxes from trees into different types of mycorrhiza (ECM versus AMF). Despite the investigated differences of the tree species - specific C rhizodeposition, reviewing the role of mycorrhiza in various natural ecosystems and mycorrhization types revealed that presumably this high C allocation dynamics towards fungal partners is vastly driven by the P cycle, i.e. an exchange of C versus P. Consequently, the impact of mycorrhization on P cycling is a topic of global relevance requiring much higher attention in future research. I compared two 15N leaf pulse labeling approaches to be able to trace 15N in belowground processes after rhizodeposition. Thus, suitability of these labeling approaches for the production of highly 15N enriched litter for subsequent decomposition studies could be evaluated. The leaf labeling with Ca(15NO3)2 and 15NH4Cl enabled both to focus on N allocation patterns from above- to belowground with the key purpose of understanding the linkages of the tree species and the soil N cycle in temperate mixed deciduous forests. 15NH4Cl resulted in a higher incorporation and more homogenous distribution between the tree compartments in ash and beech and therefore, 15NH4Cl labelling is more appropriate for allocation studies. Both 15N tracers enable long-term labeling in in situ field studies on N rhizodeposition and allocation in soils as they did not cause any damage of the leaves but the leaf labeling with Ca(15NO3)2 might be the better choice to produce highly enriched 15N leaf litter in comparison to 15NH4Cl, because more 15N remains in the leaves for further long term in situ litter decomposition and turnover studies. The species-specific plant-derived C allocation and maybe also N allocation are implying an increased microbial activity. This may presumably lead to higher N plant availability belowground and might therefore be one of the explanations for the positive effect of plant diversity on forest stand productivity due to niche partitioning. Such species - niche partitioning between trees might not only increase productivity of natural ecosystem but might similarly enhance productivity in tree-based land use systems. Therefore, the N cycle of a short rotation coppice was studied in an in-situ labeling approach with 15NH4NO3 and NH415NO3 on fast growing willow and poplar tree cuttings. The experiment aimed to investigate N uptake and allocation within the tree soil system from belowground with the focus on biomass, especially wood production in the initial growth period. Poplar produces more biomass in the initial growth period and incorporated twice as much 15NO3ˉ from the N soil pool in comparison to the willow and might be therefore the better choice whenever nitrate surplus at agricultural sites should rapidly be bound in biomass. Poplar incorporated also three times more 15NO3ˉ than 15NH4+, whereas willow incorporated exactly the same amount of 15N from both tracers. Those results broaden the general notion that deciduous trees prefer nitrate in contrast to ammonium and is evidence for species - specific uptake of NH4+ or NO3ˉ in deciduous trees. However, further experiments which close the link between plant-derived N deposition as driver for decomposer activity and N uptake from the soil food web to raise wood productivity are required to understand the key mechanisms controlling the N cycle in such agroforest systems. In summary, this thesis deepens our understanding of the effect of tree species on the C and N cycles in soil. It demonstrates that rhizodeposition, fueling very specifically the activity of distinct microbial and fungal groups is one of the main mechanisms underlying the observed tree-specific effects on C and N dynamics. This calls for further application of the here presented and evaluated labeling methods for other natural forests or agroforest ecosystems.de
dc.contributor.coRefereeCarminati, Andrea Prof. Dr.
dc.contributor.thirdRefereeAmmer, Christian Prof. Dr.
dc.subject.engBeechde
dc.subject.engAshde
dc.subject.engWillowde
dc.subject.engPoplarde
dc.subject.engLabelingde
dc.subject.engLabellingde
dc.subject.eng15Nde
dc.subject.eng13Cde
dc.subject.engCarbon cyclede
dc.subject.engNitrogen Cyclede
dc.subject.engDecidous Treesde
dc.identifier.urnurn:nbn:de:gbv:7-11858/00-1735-0000-002B-7D50-5-2
dc.affiliation.instituteBiologische Fakultät für Biologie und Psychologiede
dc.subject.gokfullBiologie (PPN619462639)de
dc.identifier.ppn880538066


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