| dc.contributor.advisor | Dippold, Michaela Prof. Dr. | |
| dc.contributor.author | Nazari, Meisam | |
| dc.date.accessioned | 2022-12-06T14:05:08Z | |
| dc.date.available | 2022-12-13T00:50:09Z | |
| dc.date.issued | 2022-12-06 | |
| dc.identifier.uri | http://resolver.sub.uni-goettingen.de/purl?ediss-11858/14390 | |
| dc.identifier.uri | http://dx.doi.org/10.53846/goediss-9563 | |
| dc.description.sponsorship | German Federal Environmental Foundation | de |
| dc.format.extent | Seiten | de |
| dc.language.iso | eng | de |
| dc.rights.uri | http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ | |
| dc.subject.ddc | 630 | de |
| dc.title | Functions of root mucilage for plant and soil: Quantifying its exudation, characterizing its composition, and assessing its influence on plant water and nitrogen uptake and rhizosphere microorganisms | de |
| dc.type | doctoralThesis | de |
| dc.contributor.referee | Beissinger, Timothy Prof. Dr. | |
| dc.date.examination | 2022-06-01 | de |
| dc.description.abstractger | Pflanzen verändern die chemischen, biologischen und physikalischen Eigenschaften des Bodens
um ihre Wurzeln herum, indem sie eine Reihe von Substanzen freisetzen, die als Rhizodepots
bezeichnet werden. Mucilage, eine viskoelastische Substanz mit hohem Molekulargewicht, die
von Wurzelspitzen abgesondert wird, macht etwa die Hälfte der Rhizoablagerungen aus. Mucilage
hat viele wichtige Funktionen für Pflanzen und Boden, wie z. B. die Erleichterung der
Durchwurzelung, die Aggregierung von Bodenpartikeln, die Verbesserung der
Aluminiumtoxizität des Bodens, die Verbesserung des Wassergehalts und der
Wasserhaltekapazität der Rhizosphäre und die Tatsache, dass sie ein Substrat für die mikrobielle
Nutzung sind. Polysaccharide, Proteine, Mineralien und Lipide bilden die chemische Struktur der
Mucilage, obwohl es keinen allgemeinen Überblick über die Anteile und Funktionen der einzelnen
Mucilagebestandteile gibt. Trotz vieler Dienste, die Mucilage leistet, ist unser Verständnis des
Einflusses von Genetik und Umwelt (d. h. Klima und Boden) auf die Menge und
Zusammensetzung der Mucilageexsudation begrenzt, was die Einbeziehung der
Mucilagemerkmale in Zuchtprogramme einschränkt. Darüber hinaus ist Mucilage vor allem für
seine hydraulischen und physikalischen Funktionen in der Rhizosphäre bekannt. Studien, die
Mucilagestoffe mit mikrobiellen Prozessen in der Rhizosphäre in Verbindung bringen, sind selten.
Darüber hinaus betonen mehrere Studien, die an Mucilage durchgeführt wurden, seine Funktionen
zur Erleichterung der Pflanzen- und Nährstoffaufnahme aus trockenen Böden, aber es gibt
tatsächlich keinen experimentellen Beweis dafür, dass Mucilage dies wirklich tut, da diese
Experimente künstliche Bedingungen verwendeten, bei denen Mucilage ohne Abwesenheit mit
Erde vermischt wurde der Pflanze.
Ausgehend von den oben genannten Forschungslücken zielte die vorliegende Arbeit darauf ab,
Pflanzenmucilagebestandteile und ihre Funktionen in der Rhizosphäre zu analysieren (Studie 1),
die Mucilagepolysaccharidzusammensetzung und die Exsudationsmenge in Mais aus
unterschiedlichen Klimaregionen zu quantifizieren und zu charakterisieren (Studie 2), die
Auswirkung zu untersuchen von Boden, Klima und Sorte auf Quantität und Qualität der
Ausscheidung von Maiswurzelmucilage (Studie 3), Analyse der Funktion von Mucilage als
Biofilmmatrix, die den mikrobiellen Lebensraum der Rhizosphäre formt (Studie 4), und
Untersuchung der Funktion von Mucilage für Pflanzenwasser und Stickstoffaufnahme aus
trockenem Boden (Studie 5).
Studie 1 zeigte, dass Mucilage aus Polysacchariden (78,4 %), Proteinen (7,3 %), Mineralien (5,6
%) und Lipiden (3,1 %) besteht, die jeweils eine wichtige Rolle in der Rhizosphäre spielen. Studie
2 ergab, dass das Polysaccharid des Knotenwurzelmucilages von Mais aus Galactose (∼39–42 %),
Fucose (∼22–30 %), Mannose (∼11–14 %), Arabinose (∼8–11 %), Xylose ( ∼1–4 %) Glucose
(∼1–4 %) und Glucuronsäure (∼3–5 %). Die indischen (900 M Gold) und kenianischen (DH 02)
Mais-Genotypen sonderten 135 bzw. 125 % höhere Mengen an Mucilage ab als die
mitteleuropäischen Mais-Genotypen (Kentos und KXB 8383). Darüber hinaus bestand ein
signifikant positiver Zusammenhang zwischen der Mucilageausscheidungsmenge und dem Dampfdruckdefizit der agrarökologischen Herkunftszone der Genotypen. Studie 3 zeigte, dass die
kenianischen halbtrockenen tropischen Klimabedingungen und Lehm Luvisol aus Deutschland
eine um 35,8 % bzw. 73,7 % höhere Mucilageexsudationsrate induzierten als die deutschen feuchtgemäßigten Klimabedingungen bzw. sandig-lehmiger Acrisol-Boden aus Kenia. Außerdem
wurden höhere Anteile der Uronsäuren in den Mucilagestoffen der Sorten beobachtet, die auf
sandig-lehmigen Böden und unter semiariden tropischen Klimabedingungen angebaut wurden.
Studie 4 zeigte, dass Pflanzenmucilage und mikrobielle extrazelluläre polymere Substanzen (EPS)
keine konsistenten Unterschiede in der Viskosität, Oberflächenspannung, und Polysaccharid-,
Protein-, neutralen Monosaccharid- und Uronsäurezusammensetzung aufweisen. Die hohen
Mucilagekonzentrationen an der Wurzelspitze führten zu einem Wachstum von maximal 109
Bakterienzellen pro Tag und die niedrigen Mucilagekonzentrationen in der Zone von 28,35 mm
über der Wurzelspitze führten zu einem Wachstum von 3 × 1010 Bakterienzellen pro Tag. Studie
5 zeigte, dass die trockenheitsanfälligen Maissorten Keops (das 291-fache seines
Trockengewichts) und Kentos (das 599-fache seines Trockengewichts) die geringste
Wasserhaltekapazität der Mucilagestoffe aufwiesen. Die dürreresistenten Maissorten DH02 und
DH04 hatten die höchsten Blattstickstoffgehalte von 35,1 SPAD bzw. DH04 mit 38,3 SPAD.
Darüber hinaus korrelierte die Wasserhaltekapazität des Mucilages signifikant positiv mit dem
Stickstoffgehalt der Blätter (r = 0,56).
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Pflanzenzüchter die Funktionen jeder
Mucilagekomponente (Polysaccharide, Proteine, Mineralien, Lipide) nutzen können, um die
landwirtschaftliche und ökologische Nachhaltigkeit zu fördern (Studie 1). Die
Ausscheidungsmenge von Maismucilage ist eine Funktion der klimatischen Bedingungen der
agrarökologischen Ursprungszone der Genotypen, in der die Züchtung durchgeführt wird,
möglicherweise aufgrund der Rolle des Mucilages bei der Verzögerung des Beginns des
hydraulischen Versagens in Zeiten mit hohem Dampfdruckdefizit. Wir schlagen vor, dass die
Ausscheidungsmenge von Maismucilage eine genetische Grundlage hat und Genotypen aus
halbtrockenen agrarökologischen Zonen wichtige Quellen für genetisches Material für vorteilhafte
Mucilageeigenschaften sind (Studie 2). Mais kann jedoch seine Mucilageexsudationsrate als
Reaktion auf warme klimatische Bedingungen und in mikrobiell fruchtbaren Böden erhöhen, um
sich an Wasserstress anzupassen bzw. die Mikroorganismen der Rhizosphäre zu unterstützen. Wir
schlagen vor, dass Uronsäuren des Mucilages eine wesentliche Rolle bei der Resistenz von Mais
gegenüber Wasserstress spielen, da ihre Verbindungen mit Ca2+ den Mucilage und die Hydraulik
der Rhizosphäre modifizieren (Studie 3). Darüber hinaus haben Mucilage und EPS ähnliche
physikalische und chemische Eigenschaften, was auf vergleichbare Funktionen für diese Biogele
hindeutet und das Potenzial von Mucilage unterstützt, als Biofilmmatrix wie EPS zu fungieren.
Wir empfehlen, dass die Funktion von Mucilage als Biofilmmatrix unterschätzt wurde und in
konzeptionellen Pflanzen- und Bodenmodellen berücksichtigt werden sollte (Studie 4). Die
Maissorten, die einen Mucilage absondern können, der große Mengen Wasser halten kann,
könnten mehr Stickstoff aus dem trockenen Boden aufnehmen, was die Bedeutung der
Wasserspeicherkapazität des Mucilages für die Verbesserung der Nährstoffaufnahme aus trocknenden Böden verdeutlicht (Studie 5). Zusammenfassend schlagen wir im Zusammenhang
mit der zweiten grünen Revolution vor, dass Pflanzenzüchter einem so wichtigen unterirdischen
Merkmal wie Mucilage im Hinblick auf landwirtschaftliche und ökologische Nachhaltigkeit mehr
Aufmerksamkeit schenken. | de |
| dc.description.abstracteng | Plants modify the chemical, biological, and physical properties of the soil around their roots by
releasing a set of substances called rhizodeposits. Mucilage, a viscoelastic high-molecular-weight
substance exuded by root tips, constitutes about half of rhizodeposits. Mucilage has many
important functions for plants and soil such as easing root penetration, aggregating soil particles,
ameliorating soil aluminum toxicity, improving the rhizosphere water content and water-holding
capacity, and being a substrate for microbial utilization. Polysaccharides, proteins, minerals, and
lipids build up the chemical structure of mucilage, although there is no general overview of the
proportion and functions of each mucilage component. Despite many services provided by
mucilage, our understanding of the influence of genetics and environment (i.e., climate and soil)
on mucilage exudation amount and composition is limited, restricting the incorporation of
mucilage traits into breeding programs. Moreover, mucilage is mostly known for its hydraulic and
physical functions in the rhizosphere. Studies relating mucilage to microbial processes in the
rhizosphere are rare. In addition, several studies performed on mucilage highlight its functions for
facilitating plant and nutrient uptake from dry soils, but there is no experimental evidence that
mucilage actually does this because these experiments used artificial conditions in which mucilage
was mixed with soil in the absence of plant.
Based on the above-mentioned research gaps, the present thesis aimed to analyze plant mucilage
components and their functions in the rhizosphere (Study 1), quantify and characterize mucilage
polysaccharide composition and exudation amount in maize from contrasting climatic regions
(Study 2), investigate the effect of soil, climate, and variety on quantity and quality of maize root
mucilage exudation (Study 3), analyze the function of mucilage as a biofilm matrix that shapes the
rhizosphere microbial habitat (Study 4), and investigate the function of mucilage for plant water
and nitrogen uptake from a dry soil (Study 5).
Study 1 indicated that mucilage is composed of polysaccharides (78.4%), proteins (7.3%),
minerals (5.6%), and lipids (3.1%), each playing important roles in the rhizosphere. Study 2
revealed that maize nodal root mucilage polysaccharide is composed of galactose (∼39–42%),
fucose (∼22–30%), mannose (∼11–14%), arabinose (∼8–11%), xylose (∼1–4%), glucose (∼1–
4%), and glucuronic acid (∼3–5%). The Indian (900 M Gold) and Kenyan (DH 02) maize
genotypes exuded 135 and 125% higher amounts of mucilage than the central European maize
genotypes (Kentos and KXB 8383), respectively. Moreover, there was a significant positive
relationship between the mucilage exudation amount and the vapor pressure deficit of the
genotypes’ agroecological zone of origin. Study 3 demonstrated that the Kenyan semi-arid tropical
climatic conditions and loam Luvisol soil from Germany induced 35.8% and 73.7% higher
mucilage exudation rate than the German humid temperate climatic conditions and sandy-clay
loam Acrisol soil from Kenya, respectively. Furthermore, higher proportions of the uronic acids
were observed in the mucilage of the varieties grown in the sandy-clay loam soil and under the
semi-arid tropical climatic conditions. Study 4 showed that plant mucilage and microbial extracellular polymeric substances (EPS) have no consistent differences in viscosity, surface
tension, and polysaccharide, protein, neutral monosaccharide, and uronic acid composition. The
high mucilage concentrations at the root tip led to maximally 109 bacterial cells grown per day and
the low mucilage concentrations at the 28.35 mm zone above the root tip led to 3 × 1010 bacterial
cells grown per day. Study 5 indicated that the lowest mucilage water-holding capacities belonged
to the drought-susceptible maize varieties Keops (291 times its dry weight) and Kentos (599 times
its dry weight). The drought-resistant maize varieties DH02 and DH04 had the highest leaf
nitrogen contents of 35.1 SPAD and DH04 with 38.3 SPAD, respectively. Further, the mucilage
water-holding capacity was significantly positively correlated with the leaf nitrogen content (r =
0.56).
In conclusion, plant breeders can exploit the functions of each mucilage component
(polysaccharides, proteins, minerals, lipids) to promote agricultural and environmental
sustainability (Study 1). Maize mucilage exudation amount is a function of the climatic conditions
of the genotypes’ agroecological zone of origin where the breeding is performed, possibly because
of the role of mucilage in delaying the onset of hydraulic failure during periods of high vapor
pressure deficit. We propose that maize mucilage exudation amount has a genetic basis and
genotypes from semi-arid agroecological zones are important sources of genetic material for
advantageous mucilage traits (Study 2). However, maize can increase its mucilage exudation rate
in response to warm climatic conditions and in microbially fertile soils to adapt to water stress and
support the rhizosphere microorganisms, respectively. We suggest that uronic acids of mucilage
play a substantial role in maize resistance to water stress, because of their interconnections with
Ca2+ modifying the mucilage and rhizosphere hydraulics (Study 3). Furthermore, mucilage and
EPS have similar physical and chemical properties, suggesting comparable functions for these
biogels and supporting the potential of mucilage to function as a biofilm matrix like EPS. We
recommend that the function of mucilage as a biofilm matrix has been underestimated and should
be considered in conceptual plant and soil models (Study 4). The maize varieties capable of
exuding a mucilage that is able to hold huge amounts of water could take up more nitrogen from
the dry soil, conveying the importance of mucilage water-holding capacity for improving the
uptake of nutrients from drying soils (Study 5). Finally, in the context of the second green
revolution, we suggest that plant breeders consider such an important belowground trait as
mucilage in their breeding programs toward agricultural and environmental sustainability. | de |
| dc.contributor.coReferee | Spielvogel, Sandra Prof. Dr. | |
| dc.contributor.thirdReferee | Mason-Jones, Kyle Dr. | |
| dc.subject.eng | Microorganisms, rhizosphere, root mucilage, polysaccharide composition, plant environmental adaptation | de |
| dc.identifier.urn | urn:nbn:de:gbv:7-ediss-14390-7 | |
| dc.affiliation.institute | Fakultät für Agrarwissenschaften | de |
| dc.subject.gokfull | Land- und Forstwirtschaft (PPN621302791) | de |
| dc.description.embargoed | 2022-12-13 | de |
| dc.identifier.ppn | 1826746536 | |
| dc.notes.confirmationsent | Confirmation sent 2022-12-06T14:15:02 | de |