The phoshorus and nitrogen nutrition of European beech under a future warmer and drier climate: climate chamber experiments and transect studies

von Julia Köhler
Dissertation
Datum der mündl. Prüfung:2022-03-21
Erschienen:2023-03-13
Betreuer:Prof. Dr. Ina Christin Meier
Gutachter:Prof. Dr. Ina Christin Meier
Gutachter:Prof. Dr. Christoph Leuschner
Gutachter:Prof. Dr. Christian Ammer
Gutachter:Prof. Dr. Hermann Behling
Gutachter:Prof. Dr. Erwin Bergmeier
Gutachter:Prof. Dr. Dirk Hölscher
Zum Verlinken/Zitieren: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-9774

 

 

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Zusammenfassung

Englisch

Productivity of temperate forests may increasingly be limited by phosphorus (P) shortage, as indicated by decreasing P concentrations and increasing nitrogen (N):P ratios in leaves and fine roots and reports on recent growth reductions that appear to be caused by P limitation. The predicted increases in temperatures and a shift in seasonal precipitation patterns toward higher winter and lower summer precipitation with a higher frequency of drought events in combination with continued high atmospheric N deposition are likely to further alter soil nutrient dynamics, especially the cycling of the two main limiting nutrients, P and N. A future warmer and drier climate combined with higher soil N availability is also thought to influence biochemical cycles, with potential consequences for the amount of carbon (C) sequestered in forest soils and the quantity of mineralized N. At the same time, there is a lack of knowledge about the response of ectomycorrhizal fungi (ECMF), which are the most important fungal symbionts for temperate forest ecosystems, to global change. In order to improve predictions on the P and N nutrition of temperate forest ecosystems under global change, a combined observational and experimental study with mature trees and saplings of European beech (Fagus sylvatica L.) was conducted. European beech is the dominant native tree species of Central Europe’s temperate forest biome, with high economic importance in many countries. To investigate the effect of climatic drought and N deposition on soil C and N dynamics, notably soil respiration rate and net N mineralization rate in their seasonal change, a transect study with 11 mature beech forests along a precipitation (855–576 mm yr-1) and temperature gradient (8.7–9.4°C) on sandy to sandy-loamy glacial substrates in northern Germany was conducted. To enable sound predictions about the P nutrition of European beech under the conditions of altered climate and elevated N deposition at different levels of soil P availability, a four-factorial climate chamber experiment (2 temperature x 3 soil moisture x 2 N supply x 3 P supply levels; 36 treatments in total) was conducted to investigate their effect on various morphological and physiological parameters of beech saplings. A focus of this experiment in highly controllable walk-in chambers was on the morphological and physiological adaptations of beech to decreasing plant-available P in the course of increasing N fertilization, i.e., an increasing P limitation, and to increasing soil desiccation. Furthermore, the purpose of this climate chamber experiment was to identify the role of ECMF community composition and diversity on the P and N nutrition of European beech saplings at ambient climatic conditions and expected global change conditions. In mature beech forests, decreasing precipitation and increasing temperature enhanced soil respiration in summer but decreased net N mineralization. Here, increasing temperatures combined with an increasing summer drought frequency and intensity have the potential to increase soil C loss and decrease C sequestration potential and soil N availability in beech forests on sandy to sandy-loamy soils. In a future warmer and drier climate, sandy soils are more prone to C losses than loam-richer soils. Further results suggest that N deposition might attenuate these effects by enhancing N cycling and curtailing C cycling. Beech saplings could increase their efficiencies in P uptake and use in response to low soil P availability. This demonstrates that under current environmental conditions, the physiological adaptations of beech saplings to P-limiting conditions are sufficient to circumvent negative P-limitation effects and allow maximum growth even when photosynthetic capacity and plant tissue P concentrations are low. Furthermore, beech saplings are capable of adjusting their N uptake efficiency to soil N availability, thereby stabilizing plant tissue N concentrations. ECMF symbiosis enhances the P nutrition of beech saplings. Higher ECMF diversity and species richness have been shown to increase the efficiencies of P uptake as well as N use under ambient environmental conditions. By contrast, P use efficiencies were a direct (negative) function of soil P availability and not of ECMF diversity. Higher temperatures combined with reduced soil water availability deteriorated the physiological adaptations of beech saplings to P limitation, i.e., disturbed the adjustment of plant stoichiometry in response to increased soil N availability. This increased plant tissue N:P ratios and induced P imbalances, which had negative effects on beech sapling productivity and the P and N economy. Drought reduced ECMF colonization and diversity and shifted the ECMF community from a higher portion of fungi with contact (and some long-distance) exploration towards a higher portion of fungi with short- or medium-distance soil exploration. This likely reduces the complementarity of P uptake by ECMF species. As a consequence of decreases in ECMF diversity, P uptake efficiency decreased when soil moisture was limited. Independent of the soil N:P ratios, the N use efficiency in dry soil was then significantly reduced due to a combination of limited P uptake efficiency, i.e., a soil drought-induced relative P deficiency, limited N uptake efficiency, and reduced photosynthetic C fixation. These results emphasize that decreased summer precipitation and increased temperature in combination with continued high N deposition in the course of global change will result in nutrient imbalances, alter the P and N nutrition of European beech in the next decades, and have the potential to disturb positive mycorrhiza-plant interactions, with negative consequences for the future growth and productivity of F. sylvatica. This study highlights the importance of ECMF for the P and N nutrition of European beech and the need to further advance our mechanistic understanding of the interactions between ECMF and root functioning.
Keywords: drought, ectomycorrhizal fungi, Fagus sylvatica, global change, nitrogen deposition, phosphorus limitation, precipitation gradient, uptake efficiency, use efficiency

Deutsch

Die Produktivität temperater Wälder wird in Zukunft wahrscheinlich zunehmend durch Phosphor(P)-Mangel limitiert werden. Hierauf deuten abnehmende P-Konzentrationen und zunehmende Stickstoff (N):P-Verhältnisse in Blättern und Feinwurzeln sowie Berichte über aktuelle Wachstumsabnahmen, die durch P-Mangel verursacht scheinen, hin. Der prognostizierte Temperaturanstieg, die Verschiebung von saisonalen Niederschlagsmustern hin zu höheren Winter- und niedrigeren Sommerniederschlägen zusammen mit einer gesteigerten Häufigkeit von Dürreereignissen werden, in Kombination mit einer anhaltend hohen N-Deposition, wahrscheinlich zu weiteren Veränderungen in der Nährstoffversorgung temperater Waldbäume in den nächsten Jahrzehnten führen. Dies betrifft vor allem den Kreislauf der beiden wichtigsten, für die Produktivität von Waldbäumen limitierenden Nährstoffe P und N. Es wird angenommen, dass ein zukünftig wärmeres und trockeneres Klima in Kombination mit einer höheren N-Verfügbarkeit im Boden auch biochemische Kreisläufe beeinflusst, was möglicherweise Folgen auf den im Boden gespeicherten Kohlenstoff (C) und auf die Menge des mineralisierten N im Boden hat. Zugleich fehlen Erkenntnisse zu der Reaktion von Ektomykorrhiza-Pilzen (ECMF), welche die bedeutendsten Symbionten für temperate Waldökosysteme darstellen, auf den globalen Wandel. Um Vorhersagen zur P- und N-Ernährung von temperaten Waldökosystemen unter Bedingungen des globalen Wandels zu verbessern, wurden in der vorliegenden Studie sowohl junge als auch alte Bäume der Rotbuche (Fagus sylvatica L.) untersucht. Die Rotbuche ist die dominierende Baumart in den temperaten Wäldern Zentraleuropas und hat in vielen Ländern eine hohe ökonomische Bedeutung. Um den Effekt von Trockenheit und N-Deposition auf die Kohlenstoff- und Stickstoffdynamik im Boden, hier vor allem Bodenatmungsrate und Netto-Stickstoffmineralisationsrate im Laufe der jahreszeitlichen Veränderung, zu untersuchen, wurde eine Transektstudie entlang eines Niederschlags- und Temperaturgradienten (855 bis 576 mm yr 1; 8.7 bis 9.4°C) mit 11 Buchenaltbeständen, die auf sandigen bis sandig-lehmigen Böden mit einheitlichem geologischen Substrat wachsen, in Norddeutschland durchgeführt. Um belastbare Vorhersagen über die P-Ernährung der Rotbuche bei verändertem Klima und erhöhter N-Deposition sowie unterschiedlicher P-Versorgung durch den Boden treffen zu können, wurde ein vier-faktorielles Klimakammer-Experiment (3 Bodenfeuchten, 2 Temperaturstufen, 2 N-Versorgungsstufen und 3 P-Versorgungsstufen; insgesamt 36 Behandlungsvarianten) durchgeführt, um die Einzel- und Interaktionseffekte dieser Faktoren auf morphologische und physiologische Parameter von Jungbuchen zu untersuchen. Ein Fokus dieses Experimentes in präzise kontrollierbaren Klimakammern lag auf den morphologischen und physiologischen Anpassungsreaktionen der Rotbuche in Abhängigkeit von steigendem P-Mangel im Zusammenhang mit einer gesteigerten N-Verfügbarkeit sowie einer zunehmenden Bodenaustrocknung. Das Klimakammer-Experiment hatte zudem das Ziel, die Bedeutung der Zusammensetzung und Diversität der ECMF-Gemeinschaft auf die P- und N-Ernährung der Jungbuchen unter gegenwärtigen klimatischen Bedingungen und unter Bedingungen des globalen Wandels zu bestimmen. In Altbuchenbeständen verstärkten eine abnehmende Niederschlagsmenge und eine höhere Temperatur die Bodenatmung im Sommer, aber verringerten die Netto-Stickstoffmineralisation. Folglich haben höhere Temperaturen zusammen mit einer zunehmenden Häufigkeit und Intensität von Sommertrockenheit das Potential den Verlust von im Boden gespeicherten C zu erhöhen sowie die N-Verfügbarkeit in Buchenwäldern auf sandigen bis sandig-lehmigen Böden zu reduzieren. Zudem sind in einem zukünftig wärmeren und trockeneren Klima eher sandige als sandig-lehmige Böden anfällig für einen C-Verlust. Die weiteren Ergebnisse der Transektstudie lassen jedoch vermuten, dass durch die N-Deposition diese Effekte abgemildert werden, da die N-Deposition den N-Kreislauf fördert und den C-Kreislauf einschränkt. Die Jungbuchen des Klimakammer-Experimentes steigerten ihre P-Aufnahme und P-Nutzungseffizienz als Antwort auf eine geringe P-Verfügbarkeit im Boden. Dies verdeutlicht, dass unter den derzeitigen Umweltbedingungen die physiologischen Anpassungen der Jungbuchen ausreichend sind, um negative Effekte durch P-Mangel zu verhindern und ein maximales Wachstum selbst bei geringer Photosyntheseleistung und geringen P-Gewebekonzentrationen zu gewährleisten. Des Weiteren sind Jungbuchen in der Lage ihre N-Aufnahmeeffizienz auf die N-Verfügbarkeit im Boden anzupassen, wodurch der N-Gehalt im Pflanzengewebe stabilisiert wird. Die Symbiose mit ECMF fördert die P-Ernährung der Jungbuchen. Unter derzeitigen Umweltverhältnissen steigert eine höhere ECMF-Diversität und ein höherer ECMF-Artenreichtum die Effizienz der P-Aufnahme sowie der N-Nutzung. Die P-Nutzungseffizienten hingegen waren direkt (negativ) abhängig von der P-Verfügbarkeit im Boden und nicht von der ECMF-Diversität. Höhere Temperaturen in Kombination mit einer reduzierten Bodenwasserverfügbarkeit verschlechterten jedoch die physiologischen Anpassungen der Jungbuchen an P-Mangel, d. h. störten die Anpassung der Pflanzenstöchiometrie als Reaktion auf eine höhere N-Verfügbarkeit. Dies hatte zur Folge, dass sich das N:P-Verhältnis im Pflanzengewebe erhöhte und ein P-Ungleichgewicht auslöste, was negative Folgen auf die Produktivität und den P- und N-Nährstoffhaushalt der Jungbuchen hatte. Starke Trockenheit verringerte die ECMF-Diversität sowie die ECMF-Besiedlung und veränderte die Zusammensetzung der ECMF-Gemeinschaft, wobei sich der Anteil von ECMF mit Contact- und Long-Distance Explorationstyp zugunsten von ECMF mit Short- oder Medium-Distance-Explorationstyp verschob. Dies verringerte die Komplementarität der P-Aufnahme durch die ECMF-Arten. Durch den trockenheitsbedingten Rückgang der ECMF-Diversität verringerte sich die P-Aufnahmeeffizienz. Bei Trockenheit wurde die N-Nutzungseffizienz durch eine Kombination von einer begrenzten P- und N-Aufnahmeeffizienz und einer verringerten photosynthetischen C-Fixierung signifikant reduziert. Diese Ergebnisse verdeutlichen, dass verringerte Sommerniederschläge und erhöhte Temperaturen in Kombination mit einer anhaltend hohen N-Deposition im Zuge des globalen Wandels in den nächsten Jahrzehnten zu Nährstoff-Ungleichgewichten und zu Veränderungen der P- und N-Ernährung der Rotbuche führen können. Dies kann die positiven Mykorrhiza-Pflanze-Interaktionen stören, was in Zukunft wiederum negative Auswirkungen auf das Wachstum und die Produktivität von F. sylvatica hat. Diese Studie unterstreicht die Bedeutung von ECMF für die P- und N-Ernährung der Rotbuche und die Notwendigkeit, unser mechanistisches Verständnis der Wechselwirkungen zwischen ECMF und Wurzelfunktion weiterzuentwickeln.
 
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