English
Global climate warming affects species, ecosystems and entire biomes around the world.
Shifts of range borders and distribution patterns along with changing climatic conditions
were observed for many plant species. Successful range shift is realized by dispersal to,
and establishment in novel habitats. Different abilities to reach and colonize novel habitats
results in different range shift patterns and velocities among species.
The overall aim of this thesis was to investigate mechanisms of plant range dynamics
under climate warming with a focus on local establishment of novel species in a resident
community. Specifically, this thesis explores (1) how ecological profile, expressed as a
combination of traits related to competition and defence, affects establishment success of
novel plant species in a resident community and (2) how local population dynamics and
mesoscale dispersal processes can be integrated to fully describe species range dynamics
under climate warming on a macroscale.
To address objective (1), I combined a greenhouse experiment and a spatially explicit traitand
individual-based simulation model to assess local plant population dynamics. In the
greenhouse experiment, I investigated the effect of biotic pressures, namely herbivory and
competition, on the establishment success of eight species from the Mediterranean in a
plant community of Central Europe. The experiment assessed how well seed size as a proxy
trait of competitive strength explains the response of species to high density of the native
community as proxy of competitive pressure. The experiment was conducted with and
without herbivore presence. The simulation model was developed based on the greenhouse
experiment and added defensive traits to the plant trait profiles. The model assessed
population response to initial densities of the resident community and the novel species,
composition of the native community, competition intensity and herbivore pressure.
The greenhouse experiment confirmed the potentially large impact of competitive pressure from resident plants on the performance of novel intruders. However, the relative strength
of the negative response was greater for those species labelled as strong competitors than
for those labelled as weak competitors. Despite visible herbivore damage on many plants,
herbivory did not have a significant impact on plant performance. These two results underline
the importance of tolerance to biotic pressures for early establishment in a novel
community.
The local individual-based model used the Zone-Of-Influence approach to model competition
between plants. Model analysis showed that competitive ability was strongly correlated
with individual survival, albeit too many individuals of strong competitors resulted in a selfthinning
effect. Herbivory did not markedly affect population growth, but had a slight
positive indirect effect on survival of weak competitors. As compared to the experiment,
drop-out rate was overestimated in the model. This may be compensated by implementing
tolerance mechanisms in future model versions. Furthermore, the degree of competitive
asymmetry had a significant effect on plant performance. This calls for including inter- and
intraspecific variability in the degree of competitive asymmetry in future model versions
to improve model realism by introducing niche differentiation. A sensitivity analysis of the
model revealed the importance of interactions of traits with the form of biotic pressures.
With respect to objective (2), I developed a model concept based on macrosystems ecology
for scaling up local population dynamics to regional species range dynamics. This
concept considers processes on a macro-, meso- and microscale and identifies major crossscale
interactions and cross-scale emergence of patterns. The origin of this concept is the
observation that the sum of local colonialization and extinction events forms the overall
range dynamics pattern on a broader spatial scale. As part of this concept more potential
interaction types should be addressed on the local scale than I assessed in the greenhouse
experiment or in the model. By assessing a broader picture of possible community interactions
as well as interactions across scales in an implementation of this concept, I expect to
gain more realistic insights into the processes underlying range dynamics in the future.Overall, I conclude that range dynamics is more than just the sum of its parts and usually
emerges from a highly complex interaction web. This thesis revealed the importance of
interactions of species traits and biotic pressures for early establishment of novel plant
species. For realistic assessments of future range dynamics of plant species, I join the claim to exploit the wealth of the continuously growing data repositories by implementing novel
techniques of data analysis and modelling across disciplines.
Keywords: climate warming; ecosystem modelling; range dynamics; traits; ecology
German
Die globale Klimaerwärmung betrifft Arten, ökosysteme und ganze Biome weltweit.
Für viele Pflanzenarten wurden Verschiebungen der Grenzen von Verbreitungsgebieten
und Verbreitungsmustern beobachtet, die den sich ändernden klimatischen Bedingungen
entsprechen. Eine erfolgreiche Verschiebung der Verbreitungsgebiete wird durch die Ausbreitung
in neue Lebensräume und die Etablierung in diesen neuen Lebensräumen erreicht.
Unterschiedliche Kapazitäten neue Lebensräume zu erreichen und zu kolonisieren führen zu
unterschiedlichen Mustern und Geschwindigkeiten der Verschiebung von Verbreitungsgebieten
der einzelnen Arten.
Das übergeordnete Ziel dieser Arbeit war es, Mechanismen der durch Klimaerwärmung
verursachten änderungen von Verbreitungsgebieten von Pflanzen zu untersuchen. Die
lokale Etablierung neuer Arten in einer ansässigen Gemeinschaft war hierbei ein besonderer
Schwerpunkt. Insbesondere wird in dieser Arbeit untersucht, (1) wie das ökologische
Profil als eine Kombination von Konkurrenz- und Verteidigungs-Merkmalen die erfolgreiche
Etablierung neuer Pflanzenarten in einer ansässigen Gemeinschaft beeinflusst und (2)
wie die lokale Populationsdynamik mit Ausbreitungsprozessen auf der Mesoskala verbunden
werden kann, um die klimaerwärmungsgetriebene Verbreitungsdynamik von Pflanzenarten
auf der Makroskala zu beschreiben.
Um Ziel (1) zu erreichen, habe ich einen Gewächshausexperiment und ein räumlich explizites
merkmals- und individuenbasiertes Simulationsmodell kombiniert, um die Dynamik
der lokalen Pflanzenpopulation zu untersuchen. In diesem Gewächshausexperiment habe ich
untersucht, welchen Einfluss die biologischen Interaktionen Herbivorie und Konkurrenz auf
den Etablierungserfolg von acht Arten aus dem Mittelmeerraum in einer mitteleuropäischen
Pflanzengemeinschaft haben. Das Experiment untersuchte, wie das Merkmal Samengröße
als Indikator für Konkurrenzstärke den Einfluss erhöhter Pflanzdichte der einheimischen
Gemeinschaft auf neue Arten erklärt. Dabei war die Pflanzdichte ein Indikator für den
Konkurrenzdruck, der mit und ohne Herbivorenpräsenz untersucht wurde. Das Simulationsmodell wurde auf Grundlage des Gewächshausversuchs entwickelt und erweitert das Merkmalsprofil
um Merkmale, welche die Stärke von Verteidigungsmechanismen beschreiben.
Das Modell simulierte Populationsdynamiken in Abhängigkeit von unterschiedlichen Anfangsdichten
der ansässigen Gemeinschaft sowie der jeweils neu eingeführten Art, von der
Zusammensetzung der ansässigen Gemeinschaft, von der Konkurrenzintensität und von dem
Herbivorendruck.
Der Gewächshausversuch bestätigte die potenziell großen Auswirkungen des Konkurrenzdrucks
durch ansässige Pflanzen auf neue Arten. Neue Arten, die laut Merkmalsprofil als
konkurrenzstark galten, wurden stärker negativ von hohem Konkurrenzdruck beeinflusst
als Arten mit konkurrenzschwachem Merkmalsprofil. Trotz sichtbarer Herbivorieschäden
an vielen Pflanzen hatte Herbivorie keinen signifikanten Einfluss auf die Wachstumsleistung
der Pflanzen. Diese beiden Ergebnisse unterstreichen die Bedeutung der Toleranz
gegenüber biotischem Druck für die frühe Etablierung einer neuen Art in einer ansässigen
Gemeinschaft.
Das lokale Individuenbasierte Modell verwendete den Zone-of-Influence-Ansatz, um die
Konkurrenz zwischen Pflanzen durch überlappende Einflussbereiche zu modellieren. Die
Modellanalyse zeigte, dass die Konkurrenzfähigkeit stark mit dem individuellen überleben
korreliert war, obwohl zu hohe Individuenzahlen starker Konkurrenten zu einem Selbstausdünnungseffekt
führten. Herbivorie hatte keinen nennenswerten Einfluss auf das Populationswachstum,
hatte aber einen leicht positiven indirekten Einfluss auf das überleben
schwacher Konkurrenten. Im Modell starben mehr Pflanzenindividuen als im Experiment.
Dies könnte durch die Implementierung von Toleranzmechanismen in zukünftigen Modellversionen
kompensiert werden. Darüber hinaus hatte der Grad der Konkurrenzasymmetrie
einen signifikanten Einfluss auf die überlebensrate. Diese Erkenntnis unterstreicht
die Notwendigkeit, die inter- und intraspezifische Variabilität der Konkurrenzasymmetrie
in zukünftige Modellversionen einzubeziehen, um die Realitätsnähe des Modells durch die
Einführung von Nischendifferenzierung zu verbessern. Eine Sensitivitätsanalyse des Modells
unterstrich die Bedeutung von Wechselwirkungen zwischen Pflanzenmerkmalen und der
Form negativer biotischer Interaktionen.
Im Hinblick auf Ziel (2) habe ich ein Modellkonzept entwickelt, das das bestehende
“macrosystems ecology”-Konzept nutzt, um lokale Populationsdynamiken auf regionale Artverbreitungsdynamiken hoch zu skalieren. Dieses Konzept berücksichtigt Prozesse auf
Makro-, Meso- und Mikroebene und identifiziert skalenübergreifende Wechselwirkungen
und die skalenübergreifende Entstehung von Mustern. Der Ursprung dieses Konzeptes
ist die Beobachtung, dass die Summe von lokalen Besiedelungs- und Aussterbeereignissen
die Gesamtdynamik von Artverbreitungsgebieten auf höheren räumlichen Skalen hervorbringt.
Als Teil dieses Konzepts sollten mehr potenzielle Interaktionstypen auf lokaler
Ebene berücksichtigt werden als ich im Gewächshausexperiment und im Model untersucht
habe. Durch die umfassende Einbeziehung möglicher lokaler Interaktionen in einer Gemeinschaft
sowie skalenübergreifender Interaktionen wird eine Implementierung dieses Konzepts
realistischere Einblicke in die Prozesse bieten, die derzeitigen und zukünftigen Artverbreitungsdynamiken
zugrunde liegen.
Insgesamt komme ich zu dem Schluss, dass die Artverbreitungsdynamik mehr ist als nur die
Summe ihrer Teile und meist aus einem hochkomplexen Interaktionsnetz hervorgeht. Diese
Arbeit offenbart die Bedeutung der Wechselwirkungen von Artmerkmalen und biotischen Interaktionen
für die frühe Etablierung neuer Pflanzenarten. Für realistische Einschätzungen
der zukünftigen Verbreitungsdynamik von Pflanzenarten schließe ich mich der Forderung
an, den ständig wachsenden Datenreichtum durch Anwendung neuer Techniken der Datenanalyse
und Modellierung weiter auszuschöpfen.