Water turnover in species-rich and species-poor deciduous forests: xylem sap flow and canopy transpiration

Abstract

Die Bedeutung der Pflanzenvielfalt für Ökosystemfunktionen ist ein zentraler Forschungsschwerpunkt in der Ökologie in den letzten 15 Jahren. Viele Untersuchungen fokussieren sich auf die Bedeutung der Artenvielfalt für Pflanzenbiomasse und produktivität im Grünland; viel weniger ist bekannt wie die Baumartenvielfalt und Baumarten per se Ökosystemprozesse beeinflussen. Die über Transpiration von einem Waldbestand abgegebene Wassermenge ist eine wichtige Ökosystemfunktion, welche die Tiefenversickerung und die Grundwasserspende bestimmt. Bis vor kurzem wurde die Abhängigkeit der Bestandestranspiration von Baumartenvielfalt oder funktioneller Artenvielfalt und Baumart nicht systematisch untersucht.Im Nationalpark Hainich, Thüringen, wurden, beginnend im Jahr 2005, Xylemsaftflussmessungen mittels der Wärmeausbreitungsmethode nach Granier in sechs Laubwaldbeständen der gemäßigten Breiten durchgeführt. Diese Bestände unterscheiden sich in der Baumartenvielfalt von einer Art bis zu über 5 Baumarten. Die hydraulische Architektur der einzelnen Baumarten, wie zum Beispiel Muster der radialen Xylemsaftflussdichte und der Größe des hydroaktiven Splintholzes, wurde untersucht, um Fehler bei Methoden des Hochrechnens zu reduzieren und um verschiedene funktionelle Gruppen und deren Einfluss auf den Wasserverbrauch charakterisieren zu können. Hierfür wurden Xylemsaftflusssensoren in verschiedene Tiefen des Splintholzes installiert. Desweiteren wurde mittels Farbstoffinjektion in den Transpirationsstrom und anschließender Holzbohrkernentnahme die Größe des Splintholzes ermittelt. Das Verhalten von Blattleitfähigkeit, Xylemsaftfluss, Blattwasserpotential und der hydraulischen Leitfähigkeit der Baumarten gegenüber sich ändernde Wasserdampfsättigungsdefizite und Bodenwassergehalte wurde ermittelt und genutzt um die Baumarten bezüglich ihrer Trockenstresstoleranz einordnen zu können.In allen untersuchten Baumarten, ausgenommen die zerstreutporige Art Buche (Fagus sylvatica L.) und der ringporigen Art Esche (Fraxinus excelsior L.), konnte eine maximale Xylemsaftflussdichte in einer Holztiefe von 1 bis 4 cm hinter dem Kambium gemessen werden. Die ermittelten Funktionen zeigten glockenförmige Kurvenverläufe mit artspezifischen Steigungen. Buche und Esche zeigten ihre maximalen Xylemsaftflussdichten direkt hinter dem Kambium in den jüngsten Jahrringen. Untersuchungen mittels Farbstoffen zeigte, dass die wasserleitende Splintfläche 70 bis 90% der Stammquerschnittsfläche schlagreifer Bäume zerstreut-poriger Arten. Bei der ringporigen Esche hingegen nimmt die wasserleitende Splintfläche nur etwa 21% an der Gesamtstammfläche ein. Dendrochronologische Untersuchungen zeigten, dass in zerstreut-porigen Baumarten die Gefäße im älteren Splintholz für 100 Jahre und sogar länger funktionsfähig bleiben können, bei der ringporigen Esche für bis zu 27 Jahre.Im Sommer 2005, mit durchschnittlichem Niederschlag, war die Bestandestranspiration um 50% größer in DL3 als in DL1 und DL2 (158 vs. 97 und 101 mm). Hierzu gegensätzlich hatten alle Bestände im relativ trockenen Sommer 2006 eine ähnliche Bestandestranspiration (128 - 139 mm). De Wasserverbrauch pro projizierte Kronenfläche unterschied sich um bis zu das 5-fache zwischen den 5 Baumarten, welches wahrscheinlich durch unterschiedliche Splintflächen-Kronenflächen-Verhältnisse sich erklären lässt. Allerdings waren die Artenunterschiede in der Bestandestranspiration ähnlich groß auf einer Splintflächenbasis, welches zumeist Artunterschiede bezüglich der hydraulischen Architektur und der Regulierung der Blattleitfähigkeit widerspiegelt. Ein- und mehrfaktorielle Regressionsanalysen wurden genutzt, um Schlüsselfaktoren identifizieren zu können, die die Kronendach-Transpiration der Bestände unterschiedlicher Baumartendiversität und der einzelnen Baumarten innerhalb der Bestände erklären können. Die fünf koexistierenden Baumarten in den Mischbeständen unterscheiden sich beträchtlich. Die vier zerstreut-porigen Baumarten zeigten höhere blattflächenbezogene Transpirationsraten (EL) als die ring-porige Fraxinus excelsior. Das Wasserdampfsättigungsdefizit (vpd) war die meist beeinflussende Variable die 75-87% der Variation in EL auf Bestandesebene erklärt, während der Einfluss der Bodenfeuchte (Θ) klein (zumeist <5%) oder sogar abwesend war. Bestände mit geringer oder hoher Baumartendiversität waren hinsichtlich der Kontrolle durch Umweltfaktoren auf die Kronendach-Transpiration nicht unterschiedlich. Auf Artenebene unterschied sich F. excelsior von den anderen Arten durch eine geringere Beeinflussung vom vpd, während Θ einen größeren Einfluss auf EL hatte. Die Baumartenvielfalt (Shannon-Diversitäts-Index H´) hatte einen vernachlässigbaren Effekt auf die Bestandestranspiration auf Arten- und Bestandesebene mit der Ausnahme von F. excelsior. Die Größe von Splintfläche und Blattfläche als morphologische Attribute und die hydraulische Leitfähigkeit im Wurzel-Blatt-Pfad und die Blattleitfähigkeit als physiologische Eigenschaft wurden als Hauptfaktoren identifiziert, die die unterschiedlichen Wasserverbrauchsraten der Baumarten bestimmen.Die fünf untersuchten Baumarten können hinsichtlich ihrer Trockenheitssensitivität auf Blatt- oder Kronenebene in der Abfolge Fraxinus excelsior < Carpinus betulus < Tilia cordata < Acer pseudoplatanus < Fagus sylvatica angeordnet werden, wenn die folgenden Baumreaktionen als Kriterien geringer Sensitivität benutzt werden: (i) Aufrechterhaltung der Vormorgendämmerungs-Blattwasserpotentiale (Ψpd) auf einem hohen Niveau während trockener Phasen, (ii) hohe Blattleitfähigkeiten in Phasen nicht zu trockenen Bodens, und (iii) nur eine geringe Reduktion des Xylemsaftfluß bei Bodentrockenheit. Mit einer Zunahme der Frequenz und der Intensität von Hitzewellen im Sommer, wie für Teile Europas vorhergesagt, werden Arten wie Esche und Hainbuche einen Vorteil gegenüber Buche, die in vielen Wäldern heutzutage dominiert, haben. Arten mit einem hohen Wasserverbrauch (z.B. Tilia) können die Bodenwasservorräte zu Beginn des Sommers aufbrauchen und dadurch Trockenstress vor allem in trockenen Sommern erhöhen, und möglicherweise zu einem Rückgang der Ökosystemstabilität in Mischwäldern führen. Die Bestandestranspiration kann zunehmen oder abnehmen mit einem Anstieg der Baumartenvielfalt ein allgemeingültiger Trend ist unwahrscheinlich, weil Komplementarität in der Wasseraufnahme aus dem Wurzelraum in Mischbeständen nicht generell festgestellt werden kann. Baumartenidentität und die dazugehörenden funktionellen Eigenschaften sind weitaus wichtiger für den Wasserverbrauch von Wäldern als die Baumartendiversität per se.