Detailed genetic analysis of faba bean (Vicia faba L.) winter-hardiness and related traits
Detaillierte genetische Analyse der Winterhärte und damit verbundenerMerkmale bei der Ackerbohne (Vicia faba L.)
von Mustapha Arbaoui
Datum der mündl. Prüfung:2007-05-24
Erschienen:2007-09-12
Betreuer:Prof. Dr. Wolfgang Link
Gutachter:Prof. Dr. Wolfgang Link
Gutachter:Prof. Dr. Mohammed Sadiki
Dateien
Name:arbaoui.pdf
Size:916.Kb
Format:PDF
Description:Dissertation
Zusammenfassung
Englisch
Among grain legume species, faba bean (Vicia faba L.) could reduce the dependency of the European Union on international supply of vegetable protein. In order to promote and to genetically improve the crop, large European project was initiated. The present study, as part of the project, studied faba bean tolerance to North Europe winters, major abiotic constraint in these agro-ecological regions. This research aimed to study faba bean winter-hardiness and auxiliary traits, to determine the effect of hardening on plants, to detect QTL for frost tolerance, and to study heterosis for frost tolerance. Based on a representative sample of frost tolerant and frost susceptible faba bean genotypes, extensive field experiments enabled to identify European winter genotypes with high winter-hardiness and grain yield. GxE interaction analyses using additive main effect and multiplicative interaction (AMMI) showed additionally that these genotypes were stable for both traits; displaying a general adaptation to most environments. Artificial and so called provocative frost tests indicated that frost tolerance was a significant, but not an exhaustive component of winter-hardiness (0.021 < ÐrÐ < 0.737**). These tests enabled to identify highly frost tolerant experimental lines such as F7-95, but also European genotypes known as winterhardy either with low frost tolerance e.g. Bulldog/1 or with high frost tolerance e.g. Karl. For environments with intermediate winter strength, these artificial and provocative frost tests could be used to indirectly screen for winter-hardiness. Fatty acid content in leaves and their changes due to hardening, proline content, and membrane stability index were significantly correlated with frost tolerance, corroborating their physiological importance for the frost tolerance. Moreover, the analyses of leaves and stems revealed that unhardened oleic acid content and changes in oleic acid and in linoleic plus linolenic acid content in leaves due to hardening partly explained their frost tolerance (0.347+ < ÐrÐ < 0.543**). In stems, although significant changes due to hardening were observed on oleic acid (-1.77%) and linolenic acid (+9.06%), they were unrelated with frost tolerance. In order to molecularly assist selection for frost tolerance and ultimately for winterhardiness, QTL analyses were performed on a population of 101 recombinant inbred lines. For all studied traits, a LOD threshold of 3.25 was used to declare putative QTL. For frost tolerance, four putative QTL were detected; two for unhardened frosttolerance that explained 28.3% (3.44% after cross-validation) of its genotypic variance and two for hardened frost tolerance that explained 12.5% (5.22% after cross-validation). Referring to physiological traits correlated to frost tolerance, three QTL were detected for oleic acid content in unhardened leaves that explained 57.7% (37.2% after CV) of its genotypic variance. No QTL were detected for proline and soluble sugar content with LOD threshold of 3.25. The unbiased proportion of the genotypic variance that was explained after CV enabled to assess realistic prospects of MAS. Thus, combined MAS was more efficient than CPS and significant gains of selection for frost tolerance could therefore be expected on large populations at first generations of selection. Additionally, favourable alleles inherited from BPL 4628 could be used to further improve frost tolerance of European winter beans. Since most released faba bean cultivars are synthetics or populations, heterosis for frost tolerance represent an important aspect. In a diallel mating scheme with four parental lines, significant heterosis was observed. However, a cross between two European lines showed no heterosis. Unless hybrids cultivars are produced, heterosis could not be fully exploited for frost tolerance.
Keywords: Vicia faba L.; breeding; winter-hardiness; frost tolerance; genetic analysis
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Als Körnerleguminose könnte die Fababohne (Vicia faba L.) die Abhängigkeit Europas von pflanzlichem Protein-Import reduzieren. Um diese Ackerfrucht zu fördern und genetisch zu verbessern wurde ein großes europäisches Projekt initiiert. Die gegenwärtige Studie betraf als Teil dieses Projektes die Toleranz der Fababohne gegen nordeuropäischen Winterbedingungen; der Winter ist ein Hauptfaktor für abiotischen Stress in diesen agro-ökologischen Regionen. Diese Studie hatte zum Ziel, die Winterhärte der Fababohne und auch Hilfsmerkmale für Winterhärte zu studieren, den Effekt von Härtung auf die Pflanzen zu bestimmen, QTL für Frosttoleranz zu entdecken und Heterosis für Frosttoleranz zu studieren. Umfangreiche Feldversuch mit einer repräsentativen Stichprobe von frosttoleranten und frostanfälligen Fababohnen-Genotypen erlaubten es, europäische Winter- Genotypen mit hoher Winterhärte und hohem Kornertrag zu identifizieren. Genotyp x Umwelt-Interaktionsanalysen mittels additive main effect and multiplicative interaction (AMMI) zeigten zusätzlich, dass diese Genotypen stabil für beide Merkmale waren; sie verfügten über eine allgemeine Adaptation an die meisten Umwelten. Künstliche und sogenannte provokative Frostprüfungen deuteten an, dass die Frosttoleranz eine signifikante aber keine erschöpfende Komponente der Winterhärte war (0,021 < |r| < 0,737**). Diese Prüfungen erlaubten es, hochgradig frosttolerante experimentelle Linien wie F7-95 zu identifizieren, aber auch europäische Genotypen, die als winterhart bekannt sind, und die entweder eine niedrige Frosttoleranz haben wie z.B. Bulldog/1 oder eine hohen Frosttoleranz wie z.B. Karl. Mit Blick auf Umwelten mit intermediärer Winterstrenge könnten diese künstlichen und provokativen Frostprüfungen benutzt werden, um indirekt die Winterhärte zu erfassen. Der Fettsäuregehalt in Blättern und deren Änderung aufgrund von Härtung, der Prolingehalt und der Membranstabilitätsindex waren signifikant mit der Frosttoleranz korreliert, was die physiologische Bedeutung dieser Merkmale für die Frosttoleranz bestätigt. Darüber hinaus zeigte die Analyse von Blättern und Stängeln, dass der Ölsäuregehalt ohne Härtung und die Veränderung im Ölsäuregehalt und im Linolsäure- plus Linolensäuregehalt in Blättern aufgrund von Härtung deren Frosttoleranz teilweise erklärte (0,347* < r < 0,543**). Obwohl in Stängeln signifikante Veränderung aufgrund von Härtung bei Ölsäure (-1,77%) undLinolensäure (+9,06%) beobachtet wurden, waren diese doch ohne Beziehung zur Frosttoleranz. Um eine Auslese auf Frosttoleranz und schlussendlich auch auf Winterhärte mit DNA-Markern zu unterstützen, wurden QTL-Analysen mit einer Population von 101 sog. rekombinierten Inzuchtlinien durchgeführt. Für alle untersuchten Merkmale wurde eine LOD-Schwelle von 3,25 zur Absicherung mutmaßlicher QTL benutzt. Für Frosttoleranz wurden vier solche mutmaßliche QTL entdeckt; zwei für Frosttoleranz ohne Härtung, die 28,3% (3,44% nach Kreuzvalidierung) der genotypischen Varianz erklärten und zwei für Frosttoleranz mit Härtung, die 12,5% (5,22% nach Kreuzvalidierung) erklärten. Mit Bezug auf physiologische Merkmale die mit Frosttoleranz korreliert waren, wurden drei QTL für Ölsäuregehalt in ungehärteten Blättern entdeckt, die 57,7% (37,2% nach Kreuzvalidierung) der genotypischen Varianz erklärten. Für den Gehalt an Prolin und löslichem Zucker wurde mit einer LOD-Schwelle von 3,25 kein QTL entdeckt. Der unverzerrte Anteil der genotypischen Varianz der nach Kreuzvalidierung erklärt wurde erlaubte es, die Aussichten einer markergestützten Selektion realistisch zu bewerten. Es zeigte sich, dass eine kombinierte markergestützte und phänotypische Selektion effizienter wäre als eine nur phänotypische Selektion und dass somit bedeutende Selektionsgewinne für Frosttoleranz in großen Populationen in den ersten Selektionsgenerationen erwartet werden können. Zusätzlich könnten günstige Allele die von BPL4628 vererbt werden benutzt werden, um die Frosttoleranz europäischer Winterbohnen weiter zu verbessern. Da die meisten zugelassenen Fababohnensorten synthetische oder sonstige Populationssorten sind, stellt Heterosis für Frosttoleranz einen wichtigen Aspekt dar. In einem diallelen Schema mit vier elterlichen Linien wurde signifikante Heterosis beobachtet. Eine Kreuzung zwischen zwei europäischen Linien zeigte allerdings keine Heterosis. Solange keine Hybridsorten produziert werden kann Heterosis für Frosttoleranz nicht vollständig ausgenutzt werden.
Schlagwörter: Vicia faba L.; Züchtung; Winterhärte; Frost-Toleranz; genetische Analyse