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Bilaterale Koordination kommissuraler Interneurone im Mesothorakalganglion von Locusta migratoria migratorioides

Bilateral Coordination During Leg Movements by Commissural Interneurons in the Mesothoracic Ganglion of the Locust

by Marian Baldus
Doctoral thesis
Date of Examination:2008-10-31
Date of issue:2009-03-26
Advisor:Prof. Dr. Reinhold Hustert
Referee:Prof. Dr. Ralf Heinrich
Referee:Prof. Dr. Ernst A. Wimmer
Referee:Prof. Dr. Jörg Stülke
crossref-logoPersistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-1355

 

 

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Name:baldus.pdf
Size:16.9Mb
Format:PDF
Description:Dissertation
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Abstract

English

Bilateral left-right-coordination of insect pairs of legs must involve commissural interneurons (CINs) which cross the midline of the segmental ganglion. This study describes two types of CINs in the mesothoracic ganglion of locusts that directly or indirectly coordinate the legs bilaterally. Each of these neurons has a neurite or axon that crosses the ganglionic midline via one of the dorsal commissures and also has branches in one or two of the adjacent ganglia. Axons typically ascend, descend or bifurcate in the contralateral connectives. None of these neurons has an axon that turns in more than two directions or has any transversing axon that switches from the ipsilateral to the contralateral connective or vice versa.Branching patterns of commissural interneurons of class I (CIN-I) extend bilaterally with primary neurites and collaterals located primarily in the more lateral and dorsal parts of each hemiganglion. Some of their neurites and collaterals have extremely dorsal branches with many varicosities in the dorsal neuropiles. Some CIN-I-neurons seem to have separate input and output regions and their varicose fibres are concentrated on certain branches or predominate in one of the two hemiganglia. In some of the CIN-I-neurons branches with mixed fibres prevail in one or both hemiganglia.Commissural interneurons of class II (CIN-II) preferentially branch in areas close to the dorsal commissures in a more median and dorsal-intermediate part of both hemiganglia, and they sometimes form a ringlike structure. Single collaterals may reach the dorsal neuropiles in one hemiganglion. Branches of both primary neurite and collaterals often form varicosities but it appears that in CIN-II local outputfibres of the neurites occur in both hemiganglia next to fibres receiving input (mixed fibres).Neurons of class CIN-I show an increased activity during bilateral reflexes occurring in alternation or in synchrony with activity in the leg muscles. This correlation in CIN-I is more obvious than for neurons of the CIN-II-class which show patterns of more complex activity. Both types of neurons can become inhibited during a bilateral reflex that originates from the opposite side, but this is more typical of CIN-II-neurons.Since no local commissural interneurons with a leg coordinating function have been found, the probability of an integrated bilateral and intersegmental coordination of extremities by large intersegmental interneurons is discussed. In this case, the main exchange of information for bilateral and intersegmental leg coordination should occur on a specific neuronal gateway level, the median part of the ganglion: Specifically, the area around the dorsal commissures where most of the CIN-II-neurons branch heavily.
Keywords: Bilateral coordination; commissural interneurons; intersegmental interneurons; insect leg coordination; locomotion; locust

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Die bilaterale Koordination eines Beinpaares der Insekten erfordert auf neuraler Ebene die Beteiligung von kommissuralen Interneuronen (CINs), deren Neuriten oder Axone auch die Mittellinie des Ganglions überqueren. In der vorliegenden Arbeit werden zwei Typen von CINs im Mesothorakalganglion der Wanderheuschrecke Locusta migratoria migratorioides beschrieben, die Eigenschaften einer bilateral (direkt oder indirekt) koordinierenden Funktion für die Mittelbeine haben. Alle Neurone durchlaufen mit einem Neuriten oder Axon jeweils eine der dorsal gelegenen Kommissuren, und sie verzweigen auch intersegmental in benachbarten Ganglien. Ihre Axone projizieren in der Regel kontralateral zum Soma entweder ins Prothorakalganglion (kontralateral aufsteigend), ins Metathorakalganglion (kontralateral absteigend) oder in beide benachbarten Ganglien (kontralaterale Bifurkation des jeweiligen Axons). Es wurden weder Neurone gefunden, deren Axone in mehr als zwei Richtungen projizieren, noch solche mit durchlaufenden Axonen, welche dabei vom ipsilateralen zum kontralateralen Konnektiv oder umgekehrt verlaufen.Neurone des ersten Typs (CIN-I) sind in ihrem bilateral strukturierten Verzweigungsmuster durch weiter lateral und dorsal gelegene Verzweigungsbereiche vom primären Neuriten und von Kollateralen gekennzeichnet. Sowohl neuritische als auch kollaterale Verzweigungen erstrecken sich oftmals bis zu den lateralen Neuropilen und tragen dort auch häufig Varikositäten, welche sie als potentielle lokale Outputregionen kennzeichnen. Varikose Fasern können nebeneinander mit glatten Fasern (eher dendritischer Charakter) vorkommen, oder sie erscheinen konzentriert in bestimmten Verzweigungsarealen oder sogar in einer ganzen Ganglionhälfte.Neurone des zweiten Typs (CIN-II) verzweigen median und intermediär bis dorsal in beiden Hemiganglien. Neuritische Verzweigungen reichen dabei sehr selten an die lateralen Neuropile heran, liegen meist in der näheren Umgebung zu beiden Seiten der dorsalen Kommissuren und bilden dort manchmal eine ringförmige Struktur aus. Einzelne kleinere Kollaterale des Axons können aber bis an die lateralen Neuropile heranreichen. Sowohl Kollaterale als auch neuritische Verzweigungen tragen auch bei CIN-II-Neuronen häufig Varikositäten. In der Regel kommen dann varikose Fasern nebeneinander mit eher dendritischen Fasern vor.Während bilateral ablaufender Reflexe verläuft die erhöhte Aktivität von CIN-I-Neuronen strenger korreliert (synchron oder alternierend) mit relevanten Muskelaktivitäten als entsprechende Aktivität von Interneuronen vom Typ CIN-II, welche komplexere Erregungsmuster zeigen. Neurone beider Gruppen, vor allem aber CIN-II-Neurone, werden manchmal im Kontext eines bilateralen Reflexes gehemmt, je nach dem in welche Richtung dieser hinsichtlich des auslösenden Reizes abläuft.Da keine lokalen kommissuralen Interneurone mit möglicher bilateral die Extremitäten koordinierender Funktion gefunden wurden, wird diskutiert, ob die Integration von bilateraler und intersegmentaler Koordination der Extremitäten vorwiegend von großen intersegmentalen und kommissuralen Interneuronen geleistet wird. Der mediane Verzweigungsbereich der Typ CIN-II-Neurone könnte eine neuronale Schnittstelle für den Austausch von bilateral und intersegmental relevanter Information zwischen verschiedenen Interneuronen bei der Koordination der Extremitäten darstellen.
Schlagwörter: Bilaterale Koordination; kommissurale Interneurone; intersegmentale Interneurone; Koordination der Extremitäten; Lokomotion; Heuschrecken; Insekten
 

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