Bilaterale Koordination kommissuraler Interneurone im Mesothorakalganglion von Locusta migratoria migratorioides

Abstract

Die bilaterale Koordination eines Beinpaares der Insekten erfordert auf neuraler Ebene die Beteiligung von kommissuralen Interneuronen (CINs), deren Neuriten oder Axone auch die Mittellinie des Ganglions überqueren. In der vorliegenden Arbeit werden zwei Typen von CINs im Mesothorakalganglion der Wanderheuschrecke Locusta migratoria migratorioides beschrieben, die Eigenschaften einer bilateral (direkt oder indirekt) koordinierenden Funktion für die Mittelbeine haben. Alle Neurone durchlaufen mit einem Neuriten oder Axon jeweils eine der dorsal gelegenen Kommissuren, und sie verzweigen auch intersegmental in benachbarten Ganglien. Ihre Axone projizieren in der Regel kontralateral zum Soma entweder ins Prothorakalganglion (kontralateral aufsteigend), ins Metathorakalganglion (kontralateral absteigend) oder in beide benachbarten Ganglien (kontralaterale Bifurkation des jeweiligen Axons). Es wurden weder Neurone gefunden, deren Axone in mehr als zwei Richtungen projizieren, noch solche mit durchlaufenden Axonen, welche dabei vom ipsilateralen zum kontralateralen Konnektiv oder umgekehrt verlaufen.Neurone des ersten Typs (CIN-I) sind in ihrem bilateral strukturierten Verzweigungsmuster durch weiter lateral und dorsal gelegene Verzweigungsbereiche vom primären Neuriten und von Kollateralen gekennzeichnet. Sowohl neuritische als auch kollaterale Verzweigungen erstrecken sich oftmals bis zu den lateralen Neuropilen und tragen dort auch häufig Varikositäten, welche sie als potentielle lokale Outputregionen kennzeichnen. Varikose Fasern können nebeneinander mit glatten Fasern (eher dendritischer Charakter) vorkommen, oder sie erscheinen konzentriert in bestimmten Verzweigungsarealen oder sogar in einer ganzen Ganglionhälfte.Neurone des zweiten Typs (CIN-II) verzweigen median und intermediär bis dorsal in beiden Hemiganglien. Neuritische Verzweigungen reichen dabei sehr selten an die lateralen Neuropile heran, liegen meist in der näheren Umgebung zu beiden Seiten der dorsalen Kommissuren und bilden dort manchmal eine ringförmige Struktur aus. Einzelne kleinere Kollaterale des Axons können aber bis an die lateralen Neuropile heranreichen. Sowohl Kollaterale als auch neuritische Verzweigungen tragen auch bei CIN-II-Neuronen häufig Varikositäten. In der Regel kommen dann varikose Fasern nebeneinander mit eher dendritischen Fasern vor.Während bilateral ablaufender Reflexe verläuft die erhöhte Aktivität von CIN-I-Neuronen strenger korreliert (synchron oder alternierend) mit relevanten Muskelaktivitäten als entsprechende Aktivität von Interneuronen vom Typ CIN-II, welche komplexere Erregungsmuster zeigen. Neurone beider Gruppen, vor allem aber CIN-II-Neurone, werden manchmal im Kontext eines bilateralen Reflexes gehemmt, je nach dem in welche Richtung dieser hinsichtlich des auslösenden Reizes abläuft.Da keine lokalen kommissuralen Interneurone mit möglicher bilateral die Extremitäten koordinierender Funktion gefunden wurden, wird diskutiert, ob die Integration von bilateraler und intersegmentaler Koordination der Extremitäten vorwiegend von großen intersegmentalen und kommissuralen Interneuronen geleistet wird. Der mediane Verzweigungsbereich der Typ CIN-II-Neurone könnte eine neuronale Schnittstelle für den Austausch von bilateral und intersegmental relevanter Information zwischen verschiedenen Interneuronen bei der Koordination der Extremitäten darstellen.