Mating systems and infant care of cooperatively breeding black-fronted tamarins (Leontocebus nigrifrons)
von Darja Slana
Datum der mündl. Prüfung:2019-04-24
Erschienen:2020-04-21
Betreuer:Prof. Dr. Eckhard W. Heymann
Gutachter:Prof. Dr. Julia Ostner
Gutachter:Prof. Dr. Julia Fischer
Gutachter:PD Dr. Christian Roos
Gutachter:Prof. Dr. Matthias Waltert
Gutachter:Prof. Dr. Margarete Boos
Dateien
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Size:3.92Mb
Format:PDF
Description:Doctoral dissertation, eight chapters.
Zusammenfassung
Englisch
In animal societies, individual fitness partly depends on a decision on whether or not to provide parental care, and the number of mating partners. The later defines a social mating system, whereas consequences of copulations, namely breeding, define a genetic mating system, which may or may not be the same, i.e. monogamous, polyandrous, polygynous or promiscuous. Copulations and breeding are means to produce offspring, whereas parental care is a means to ensure offspring survival and ultimately its reproduction. In terms of fitness, parental care benefits the parents but can also incur costs, e.g. mobility constraints, increased risk of predation, higher energy expenditure. These costs may provoke a stress response, i.e. activated HPA axis and results in increased glucocorticoids in the blood. Short-term HPA axis activation ensures availability of additional energy and may be beneficial for coping with short-term stress, whereas long-term HPA axis activation may lead to damaging consequences, e.g. in health, reproduction and it may alter behavior. Whether or not parental care costs results in increased glucocorticoid production, parental care cost are especially high in female mammals, due to obligatory gestation and lactation, and even more so for primate mothers, because they often transport their infants alone. On the contrary, primate males are not equally constrained. One of the parental care costs are reduced additional mating opportunities, thus a compromise between parenting effort and copulations must be reached. Infant care can be monoparental, biparental, or extended to other group members, non-reproductive adults and subadults or so-called helpers. The latter is a characteristic of a cooperatively breeding system, which can be found within only a small percentage of animal species, including birds, mammals, fish, and insects. Within primates, only one family is classified as cooperative breeders: family Callitrichidae (marmosets and tamarins). In addition, callitrichids have flexible reproductive strategies, with the prevailing polyandry, particularly high amount of paternal care and normally only one breeding female per group, which usually gives birth to twins - dizygotic chimers. Callitrichid infants are heavy, regularly fed and carried for approximately three months, and caring for these infants is energetically costly. In this thesis, I aimed to understand why some individuals, especially adult males, contribute more to infant care than others, and how does infant care relate to mating systems. For this reason I tried to identify mating systems, I measured infant-directed behavior, activity budgets while carrying or not and fecal cortisol metabolites (FCM) in relation to carrying and time periods – carrying or non-carrying. Adult males were the focus of this study because they are often the main carriers in callitrichids. I studied five wild groups of black-fronted tamarins (Leontocebus nigrifrons) from lowland Amazonia. I found that infant care shifts activity budgets: decrease feeding and foraging time yet increased time spend in vigilance. I suggest that these shifts are due to mobility constraints of carrying heavy infants, which are likely to contribute to behavioral modifications of predator avoidance strategies. Moreover, these changes are likely to incur energetic costs, implying that infant care may be stressful. Nonetheless, I found no increase in FCM levels in relation to infant care, thus I suggest that infant care is not physiologically stressful, potentially due to infants acting as a stress buffer. Females are likely to base their infant care contribution on whether they are breeders or not. Males are likely to base their infant care contribution on their physical fatigue, but most of all on their level of paternity certainty, which depends on the social system of a mother – whether a male copulated with her and whether other males also copulated with her. Shared paternities of twin litters, limited monopolization of paternities (only within a one twin litter) and extra-group copulations may be due to consorting males not sensing the entire female fertile period. I suggest that extra-group copulations are an important breeding strategy and that callitrichid mating system definitions cannot be limited to within a group description. Taken together, these complex relations are likely to relate to monogamy not being a modal mating system in callitrichids.
Keywords: Callitrichidae + tamarins + infant care + mating system + parentage + cooperation + helping + stress + cortisol
Deutsch
Bei gruppelebenden Tieren hängt die individuelle Fitness teilweise davon ab, ob man elterliche Brutpflege leistet und mit wie vielen Partnern man sich paart. Letzteres definiert das soziale Paarungssystem, während die Konsequenz der Kopulationen, nämlich die erfolgreiche Fortpflanzung, das genetische Paarungssystem definiert. Diese Paarungssysteme, Monogamie, Polyandrie, Polygynie und Promiskuität, können, müssen aber nicht übereinstimmen. Kopulationen und Fortpflanzung sind Wege um Nachwuchs zu erzeugen, während Brutpflege dazu dient das Überleben des Nachwuchses zu sichern und letztendlich dessen eigene Fortpflanzung. Elterliche Brutpflege wirkt sich positiv auf die inklusive Fitness der Eltern aus, aber hat gleichzeitig negative Auswirkungen auf ihre individuelle Fitness, wie zum Beispiel eine eingeschränkte Mobilität, ein erhöhtes Prädationsrisiko und ein höherer Energieverbrauch. Diese negativen Effekte können eine Stressreaktion auslösen, sodass die HPA-Achse aktiviert wird, was zu einem Anstieg der Glucocorticoide im Blut führt. Eine kurzzeitige Aktivierung der HPA-Achse gewährleistet die Verfügbarkeit von zusätzlicher Energie und kann vorteilhaft für die Bewältigung von kurzzeitigem Stress sein. Im Gegensatz dazu kann eine langfristige Aktivierung der HPA-Achse negative Konsequenzen haben, z.B. für Gesundheit und Fortpflanzung, und sie kann das Verhalten verändern. Unabhängig davon, ob die Fitnesskosten von elterlicher Brutpflege eine erhöhte Produktion von Glucocorticoiden nach sich ziehen, die Kosten der Brutpflege sind besonders für weibliche Säugetiere durch Trächtigkeit und Säugen hoch. Insbesondere gilt das für Primaten, da hier die Mütter auch nach der Geburt oftmals allein für den Transport der Jungtiere verantwortlich sind. Im Gegensatz dazu sind männliche Primaten nicht in vergleichbarer Weise eingeschränkt. Eine der negativen Auswirkungen der Brutpflege ist die geringere Zahl an zusätzlichen Paarungsmöglichkeiten, sodass Tiere einen Kompromiss zwischen Brutpflege und weiteren Kopulationen eingehen müssen. Die Brutpflege kann von einem oder beiden Elternteilen übernommen werden, oder sie kann sich auf weitere Gruppenmitglieder verteilen. Diese sogenannten „Bruthelfer“ sind subadulte Tiere oder Adulte, die sich selbst nicht fortpflanzen. Bruthelfer sind ein Merkmal von kooperativer Brutpflege, die nur bei wenigen Arten von Vögeln, Säugetieren, Fischen und Insekten vorkommt. Innerhalb der Primaten kommt kooperative Brutpflege nur in der Familie der Callitrichidae (Marmosetten und Tamarine) vor. Die Callitrichidae haben zusätzlich flexible Fortpflanzungsstrategien, wobei Polyandrie vorherrscht; außerdem betreiben sie eine besonders aufwändige Brutpflege und normalerweise gibt es nur ein reproduktives Weibchen in einer Gruppe, welches meist Zwillinge gebärt, die dizygotische Chimären sind. Die Jungtiere der Callitrichidae sind schwer, werden regelmäßig gefüttert und circa drei Monate lang getragen; sie zu versorgen kostet daher viel Energie. In dieser Dissertation versuchte ich zu verstehen, warum manche Individuen, insbesondere adulte Männchen, mehr zur Brutpflege beitragen als andere und wie Brutpflege mit dem Paarungssystem zusammenhängt. Um diesen Fragen nachzugehen versuchte ich Paarungssysteme zu identifizieren, protokollierte das Verhalten gegenüber Jungtieren und Aktivitätsbudgets sowie fäkale Cortisolmetabolite (FCM) in Zeiträumen, in denen Individuen Jungtiere trugen oder nicht. Adulte Männchen waren der Fokus der Studien, da sie bei den Callitrichidae oft die wichtigsten Träger sind. Ich erforschte fünf frei lebende Gruppen von Schwarzstirntamarinen (Leontocebus nigrifrons) im Amazonastiefland. Ich konnte zeigen, dass Brutpflege das Aktivitätsbudget beeinflusst: Die Zeiten für Nahrungssuche und -aufnahme nahmen ab, währen die Zeit der Wachsamkeit zunahm. Vermutlich gehen diese Verschiebungen darauf zurück, dass das Tragen von schweren Jungtieren die Mobilität eines Individuums einschränkt, was wahrscheinlich die Anpassung von Strategien zur Prädationsvermeidung mit sich bringt. Zusätzlich bringen diese Veränderungen wahrscheinlich energetische Kosten mit sich, was impliziert, dass Brutpflege Stress verursacht. Nichtdestotrotz fand ich keinen Anstieg der FCM im Zusammenhang mit Brutpflege, was darauf hindeutet, dass Brutpflege nicht physiologisch belastend ist, eventuell weil Jungtiere als Puffer gegen Stress wirken. Bei Weibchen hängt der Beitrag zur Brutpflege meist davon ab, ob sie sich selbst fortgepflanzt haben. Bei Männchen hängt der Beitrag zur Brutpflege auch von der physischen Erschöpfung ab, aber vor allem wird er durch den Grad der Gewissheit der Vaterschaft bestimmt. Dieser hängt vom sozialen Paarungssystem der Mutter ab – davon, ob das Männchen mit ihr kopuliert hat und ob noch andere Männchen mit ihr kopuliert haben. Geteilte Vaterschaften der Zwillingswürfe, beschränkte Monopolisierung der Vaterschaft (nur innerhalb eines Zwillingswurfs) und Kopulationen außerhalb der Gruppe gehen eventuell darauf zurück, dass die paarungswilligen Männchen nicht die gesamte fruchtbare Zeit der Weibchen wahrnehmen. Meine Ergebnisse legen nahe, dass Kopulationen außerhalb der Gruppe eine wichtige Fortpflanzungsstrategie sind und dass Definitionen der Paarungssysteme der Callitrichidae sich nicht auf eine Beschreibung innerhalb der Gruppe beschränken lassen. Insgesamt rühren diese komplexen Beziehungen wohl daher, dass Monogamie nicht das vorherrschende Paarungssystem der Callitrichidae ist.
Schlagwörter: Callitrichidae + tamarins + infant care + mating system + parentage + cooperation + helping + stress + cortisol